Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы.
Все кожные рецепторы являются окончаниями псевдоуниполярных чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях. По афферентным волокнам (дендритам) этих нейронов информация поступает сначала к телу нейрона, а затем по его аксону в задние рога соответствующего сегмента спинного мозга.
В каждый задний корешок спинного мозга входят афференты, собирающие информацию с определенного участка кожи. Такой участок кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы перекрываются, т.е. информация от одного учаска кожи может поступать в смежные сегменты спинного мозга.
Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным и лицевым нервами.
Первичная обработка сигнала производится нейронами задних рогов сегмента спинного мозга (или соответствующими ядрами черепно-мозговых нервов). От этих нейронов информация может поступать к мотонейронам и вегетативным (симпатическим) нейронам своего сегмента; короткими путями к соседним сегментам; и, наконец, поступать в протяженные восходящие пути спинного мозга (Голля и Бурдаха для тактильных и температурных воздействий и спиноталамичесие для болевых воздействий).
По трактам Голля и Бурдаха сигналы достигают одноименных ядер продолговатого мозга, затем переключаются в таламусе (вентробазальное ядро) и соматотопически проецируются в контрлатеральную постцентральную извилину.
Спиноталамические пути, к которым присоединяются болевые афференты тройничного и лицевого нервов, переключаются в таламусе и проецируются так же в постцентральную кору.
Вкусовая сенсорная система.
Вкусовая система (systema gustatorium), вкусовой анализатор, - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая тонкий анализ химических раздражителей, действующих на органы вкуса животных и человека.
Вкус - ощущение, возникающие при действии растворов химических веществ на рецепторы органов вкуса. Основные вкусовые ощущения - кислое, соленое, сладкое, горькое - определяются как конфигурацией молекул веществ, адсорбирующихся на специфических рецепторах органов вкуса, так и деятельностью вкусовой системы. Все сложные вкусовые ощущения образуются комбинацией основных.
Кислый вкус определяется концентрацией свободных водородных ионов и взаимодействием кислот со слюной. При одинаковых рН слабая кислота - более эффективный раздражитель, чем сильная. Хлористый натрий - единственное вещество, обладающее чисто соленым вкусом. При возрастании молекулярной массы неорганических солей их вкус меняется от соленого к горькому.
Сладкий вкус вызывают различные вещества (сахара, спирты, аминокислоты и др.), содержащие в молекуле парные гликольные группы. Ощущение горького определяется содержанием в молекуле парных группировок -NO2, N º, -SH, -CS- и др. Многие вещества имеют смешанный вкус, например, горький и сладкий. Однако строгого соответствия между химическими и физическими свойствами веществ и их вкусом не обнаружено. Сложное ощущение вкуса - результат одновременного поступления в нервные центры информации от разных вкусовых, обонятельных, а также болевых, тактильных, температурных рецепторов ротовой полости. Так, жгучий и острый вкус зависят от раздражения болевых рецепторов ротовой полости.
Минимальные (пороговые) концентрации растворов, вызывающие ощущение вкуса неодинаковы для различных веществ (например, 0,01 - 0,05% для повареной соли; 0,4% для сахара; 0,00005% для хинина). При продолжительном действии вещества на рецептор вследствие адаптации понижается вкусовая чувствительность к этому веществу. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.
В ходе эволюции вкус формировался как механизм, определяющий поведенческие реакции, направленные на качественный выбор пищи. У животных (насекомые, некоторые рыбы, птицы, многие млекопитающие) и человека, питающихся смешанной и растительной пищей, сладкие вещества вызывают положительные, горькие - отрицательные реакции. Положительная вкусовая реакция на сладкие вещества не свойственна диким хищникам, отрицательная вкусовая реакция - насекомоядным. Недостаток тех или иных веществ повышает вкусовую чувствительность к ним и стимулирует их повышенное потребление.
Вкусовая система состоит из периферического отдела, проводникового и центрального (в структурах продолговатого мозга, зрительных бугров и коры больших полушарий). Первичное кодирование вкусовых сигналов происходит на уровне хеморецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют центральные структуры вкусовой системы.
8.9.1. Орган вкуса
Орган вкуса (organa gustatorium), вкусовые луковицы, - орган, воспринимающий химические, вкусовые раздражения. У большинства беспозвоночных органы вкуса еще не дифференцированы и служат органами общего химического чувства (вкуса и обоняния). У насекомых органы вкуса представлены сенсиллами, расположенными на щупиках и антеннах (жужелицы), ротовых придатках (слепни), на лапках ног (двукрылые, чешуекрылые). У круглоротых органы вкуса находятся на боковой поверхности щупалец. Для позвоночных характерна корреляция между способом питания животного, числом и распределением вкусовых органов (например, у рыб в полости рта около 20 тыс. вкусовых луковиц, у пресмыкающихся около 200, у птиц от 50 до 400, у млекопитающих до 200 тыс.). У рыб, которые с помощью вкуса не только определяют пригодность пищи, но и отыскивают ее, вкусовые органы могут располагаться, кроме ротовой полости, по всему телу, особенно на губах, усиках, жабрах. У наземных позвоночных в связи с выходом на сушу вкусовые органы исчезают с поверхности тела и локализуются в полости рта, на языке, небе, в гортани и глотке. Восприятие вкусовых веществ связано с экологическими особенностями вида. Так, многие птицы (например, перепелы, чайки, скворцы), питающиеся насекомыми или мелкими животными, безразличны к сахарам и чувствительны к горьким веществам; а попугаи, колибри, питающиеся нектаром или фруктами предпочитают сахара.
Желобоватые сосочки языка млекопитающих чувствительны к горьким веществам, а грибовидные - к сахарам. У всех позвоночных органы вкуса, состоящие из 10-15 рецепторных и нескольких опорных постоянно обновляющихся клеток, находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются вкусовым каналом. Общая продолжительность жизни рецепторных клеток от 3 до 28 суток. Во вкусовых органах обнаружены белок, образующий специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества соединяются с молекулами особых “вкусовых” белков, что вызывает возбуждение рецепторной клетки, передающееся в ЦНС посредством проводникового отдела вкусовой системы.
Основным органом вкуса у человека является язык, но в действительности в нем имеются только нервные окончания периферических отростков чувствительных клеток, находящихся в физиологической связи с эпителиальными клетками вкусовых почек (caliculi gustatorii), или луковиц. Вкусовые луковицы большей частью располагаются в эпителиальном слое грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков языка; редкие вкусовые луковицы выявлены в слизистой оболочке губ, мягкого неба и надгортанника. Общее число луковиц - 2000.
Вкусовая луковица имеет форму эллипса. На верхушке луковицы есть вкусовой ход, или вкусовая пора (porus gustatorius), которая открыта в полость вкусовой ямки, сообщающейся с поверхностью сосочка. Во вкусовую ямку затекает жидкость, содержащая растворенные вещества, которые раздражают вкусовые клетки. Эти клетки преобразуют вкусовое раздражение в нервный импульс, передаваемый в ЦНС.
Эпителий языка на III месяце внутриутробного развития врастает в мезенхиму. В результате этой инвагинации эпителия формируются желобоватые и грибовидные сосочки. В конце II месяца развития эмбриона на языке появляются клеточные пучки, относящиеся к эмбриональной нервной глии. На IV месяце к этим клеткам прорастают нервные волокна черепных нервов. Группа нейроэпителиальных образований обособляется от окружающей ткани к VI мес., формируя луковицы, у которых появляются вкусовые поры. В основании вкусовых луковиц выявляется нервное сплетение, оплетающее чувствительные клетки. У новорожденного вкусовые поры сформированы и отмечается высокая функциональная дифференцировка вкусовых веществ.