Б – то же костистой рыбы; В – поперечный разрез через жабру акулы; Г – то же костистой рыбы

1 – ротоглоточная полость; 2 – пищевод; 3 – челюстная дуга;

4 – подъязычная дуга; 5 – брызгальце; 6 – внутренние жаберные щели; 7 – наружные жаберные щели; 8 – жаберная крышка; 9 – жаберные дуги; 10 – жаберные лепестки; 11 – межжаберные перегородки.

На внутренней стороне жаберной крышки можно отметить остатки жабры, так называемую ложножабру, которая участия в газообмене не принимает.

Акт дыхания костистых рыб осуществляется за счет движения жаберной крышки: когда жаберная крышка приподнимается, тонкая кожистая жаберная перепонка, которая продол­жается за край жаберной крышки, прижимается к жаберной щели. Это происходит под влиянием наружного давления воды. В результате в околожаберной полости образуется пространство с пониженным давлением. Это заставляет воду всасываться в околожаберную полость. При опускании крышки создается избы­точное давление, и вода через наружные жаберные отверстия вы­талкивается наружу.

Кровеносная система костистых рыб (рис. 29), по сравнению с кровеносной системой хрящевых рыб, отличается некоторыми особенностями. Вместо артериального конуса появляется лукови­ца аорты, которая является утолщением аорты и обладает, как и все сосуды, гладкой мускулатурой. Сохраняется по 4 пары при­носящих и выносящих жаберных артерий (у хрящевых рыб их 5). Боковые вены исчезают. Только левая кардинальная вена рас­падается в левой почке на сеть капилляров, правая кардинальная вена идет через почку, не прерываясь (асимметрия ворот­ной системы почек).

В головном отделе на брюшной стороне располагается серд­це. Хорошо заметно темно-бордовое предсердие. Выше предсердия находится венозная пазуха, имеющая вид воронки и собирающая венозную кровь со всего тела. Снизу к предсердию примыкает ярко-красный желудочек. Разница в окраске предсердия и желудочка обусловлена толщиной стенок.

От желудочка отходит брюшная аорта, которая у осно­вания расширяется в луковицу аорты.

Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным артериям направляется в жабры, где обогащается кислоро­дом, затем, по выносящим жаберным артериям впада­ет в парные корни аорты и далее в спинную аорту. Со­суды, по которым артериальная кровь направляется к голове, называются сонными артериями.

По спинной аорте кровь идет по всему телу к хвостовой ча­сти, давая ответвления ко всем органам: желудку, кишечнику, половым органам, почкам, конечностям (плавникам). На теле вскрытой рыбы спинная аорта хорошо заметна между поч­ками.

Венозная кровь возвращается в сердце по непарной хвосто­вой вене и по парным задним и передним карди­нальным венам. Правая задняя кардиналь­ная вена проходит через почки не разветвляясь, а левая дает сеть капилляров. Таким образом, воротная система по­чек развита только в левой почке. Задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами и образуют кювьеровы протоки.

Рисунок 29 – Схема кровеносной систе­мы костистой рыбы

1 – предсердие; 2 – желудочек; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аор­та; 5 – приносящие жаберные арте­рии; 6 – выносящие жаберные арте­рии;

7 – корни аорты; 8 – спинная аорта; 9 – сонные артерии; 10 – под­ключичные артерии; 11 – хвостовая вена; 12 – правая задняя кардиналь­ная вена; 13 – левая задняя карди­нальная вена; 14 – воротная система почек;

15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени; 17 – кювьеров проток; 18 – печеночная вена; 19 – передние кардинальные вены (в черный цвет окрашены сосуды с ве­нозной кровью).

Подкишечная вена проходит через печень, распадаясь там на капилляры и образуя воротную систему печени. Из пе­чени выходят печеночные вены, впадающие в венозную пазуху.

Органы выделения кос­тистых рыб сходны с тако­выми у хрящевых. Отличие заключается в том, что вы­делительная система костис­тых рыб не связана с орга­нами размножения (рис. 30).

Длинные туловищные почки (мезонефрос) лежат по бо­кам позвоночника над пла­вательным пузырем. Моче­точниками служат вольфовы каналы, которые тя­нутся вдоль внутреннего края почек. У костистых рыб развит мочевой пузырь. Выделительная система имеет самостоятельное выделительное отверстие, где заканчиваются мочеточники.

Рисунок 30 – Мочеполовая система самца щуки

1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – мочевой пузырь; 4 – наружное мочевое отверстие; 5 – семенник; 6 – семяпровод; 7 – наружное половое отверстие; 8 – кишечник; 9 – анальное отверстие.

Органы размножения представлены у самцов се­менниками, у самок яич­никами (рис. 30).

В отличие от хрящевых рыб, половые железы кос­тистых рыб, как самцов, так и самок, имеют самостоя­тельные протоки – вторич­ные половые пути, ко­торые не имеют ничего об­щего с вольфовыми и мюллеровыми каналами. По этим протокам половые про­дукты через половое отвер­стие выходят наружу. Таким образом, у самцов костис­тых рыб вольфов канал вы­полняет только одну функ­цию – выведения продук­тов обмена, т.е. мочеточни­ка. У самок мюллеров канал отсутствует.

В зависимости от сезона и возраста ры­бы степень развития органов размножения может быть разная. У молодых экземпля­ров или особей, пойманных вне сезона раз­множения, половые органы развиты слабо. В период размножения размеры гонад силь­но увеличиваются.

Головной мозг у костистых рыб имеет более примитивное строение, чем у хрящевых. Размеры его меньше, на крыше переднего мозга отсутствует нерв­ное вещество, т.е. коры нет. Полости боль­ших полушарий (боковые желудочки) не разделены перегородкой, передний мозг от­носительно мал. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок.

Передний мозг представлен большими полушариями. Крыша их эпителиальная, не содержит мозгового вещества. Главную массу переднего мозга составляют полосатые тела, лежащие на дне.

Промежуточный мозг прикрыт большими полушария­ми. Если их раздвинуть в задней части, то можно обнаружить маленький булавовидный вырост – эпифиз. Это железа внут­ренней секреции.

Наибольшего развития достигает средний мозг, а именно, его зри­тельные доли.

Мозжечок также достаточно велик. Он налегает на про­долговатый мозг.

Продолговатый мозг постепенно переходит в спин­ной. На продолговатом мозгу можно заметить ромбовид­ную ямку (четвертый мозговой желудочек).

От передней части больших полушарий отходят обоня­тельные доли, а от них – обонятельные нервы, ко­торые разветвляются в носовых капсулах.

Скелет костистых рыб

Теоретические сведения:

8.1 Общая характеристика

8.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет костистых рыб, в отличие от хрящевых, поч­ти целиком костный. Он состоит из костей двух типов: хондральных, или замещающих костей, возникающих путем последовательной замены хряща костной тканью, и покровных, или кожных костей, образующихся в соединительнотканном слое кожи независимо от хрящевого ске­лета.

Покровные кости обычно располагаются поверхностно и име­ют вид пластинок. Покровные кости не име­ют хрящевых предшественников, и их образование приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к его ус­ложнению.

Осевой скелет:

Представлен хорошо развитыми костными амфицельными позвонками. В телах позвонков и между ними проходит четковидная хорда. Позвоночный столб представлен туловищным и хвостовым отделами, строение которых аналогично хрящевым рыбам. Позвонки соединены с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг.

Череп:

а) Мозговой череп – характерно наличие большого количества основных и покровных костей.

- в затылочном отделе 4 затылочные кости: основная затылочная, 2 боковые и верхняя затылочная кости.

- боковой отдел образован 5 ушными костями, 3 глазничными костями (глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная), 2 обонятельными костями (непарная средняя обонятельная и боковые парные обонятельные). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения хряща.

- крыша мозгового черепа образована покровными костями: парными носовыми, лобными и теменными костями.

- дно мозгового черепа образовано 2 непарными кожными костями: парасфеноидом и сошником с зубами.

б) Висцеральный череп – образован челюстной, подъязычной, 5 парами жаберных дуг и скелетом жаберной крышки.

- челюстная дуга делится на первичные челюсти – окостенение хрящевых элементов челюстной дуги, и вторичные челюсти – покровные кости, укрепляющие челюсти. Из небно-квадратного хряща (верхняя челюсть) образуются 3 основные кости: небные (с зубами), задние крыловидные и квадратная. Между ними располагаются покровные наружные и внутренние крыловидные кости. Из меккелева хряща (нижняя челюсть) образуется замещающая сочленовная кость, образующая с квадратной костью челюстной сустав. Вторичные челюсти представлены в верхней челюсти предчелюстными и верхнечелюстными костями с зубами; в нижней челюсти – зубной и угловой костями.

- подъязычная дуга образована основными костями: гиомандибуляре, гиоидом и непарной копулой. Для костных рыб характерна гиостилия.

- скелет жаберной крышки представлен 4 покровными костями: предкрышечной, крышечной, межкрышечной и подкрышечной.

- жаберных дуг 5 пар. Первые 4 образованы 4 парными элементами, соединенными снизу копулами (они несут жабры). Последняя жаберная дуга не несет жабр и состоит из 2 парных элементов, к которым могут быть причленены глоточные зубы (у некоторых).

Скелет парных конечностей и их поясов:

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Различают 2 типа парных плавников:

а) бисериальный тип – плавники имеют центральную расчлененную ось, к которой попарно прикрепляются членики радиалий (лопастеперые и двоякодышащие);

б) унисериальный тип – радиалии прикрепляются только с одной стороны центральной оси (кистеперые рыбы).

У лучеперых рыб базальные элементы плавников редуцируются, радиалии прикрепляются непосредственно к поясу, к радиалиям прикрепляются лепидотрихии (кожные костные лучи, поддерживающие лопасть плавника).

Плечевой пояс состоит из первичных и вторичных элементов. Первичный пояс представлен окостеневшими лопатками и коракоидом. Вторичный пояс представлен крупным клейтрумом, который посредством супраклейтрума присоединяется к затылочному отделу черепа.

Скелет собственно грудных плавников представлен одним рядом радиалий, к которому крепятся лепидотрихии.

Тазовый пояс представлен хрящевой или костной пластинкой, лежащей в толще мускулатуры, к которой через ряд радиалий крепятся лепидотрихии брюшных плавников.

Скелет непарных конечностей:

Спинные плавники образованы лепидотрихиями, скелетной основой которых являются птеригофоры, погруженные в мускулатуру и нижними концами соединенные с остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник бывает:

а) протоцеркальный – симметричное строение, хорда проходит по середине плавника (личинки рыб).

б) гетероцеркальный – аналогичен хрящевым рыбам (у осетрообразных).

в) гомоцеркальный – равнолопастной, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, но осевой скелет заходит в верхнюю лопасть (большинство костистых рыб).

г) дифицеркальный – однолопастной. Осевой скелет проходит по середине плавника (двоякодышащие и кистеперые рыбы).

Скелетной основой хвостового плавника являются расширенные отростки концевых позвонков – гипуралии, лопасть плавника поддерживают лепидотрихии.

Строение скелета

Череп костистых рыб (рис. 31) характеризуется слож­ностью строения, возникшей в результате появления большого количества замещающих и покровных костей.

Затылочный отдел представлен четырьмя затылоч­ными костями, которые окружают затылочное отвер­стие. Сверху лежит верхняя затылочная кость, по бокам – боковые затылочные кости, снизу располо­жена основная (нижняя) затылочная кость. Все кости этого отдела хондрального происхождения, так как за­мещают затылочный отдел хрящевых рыб.

Рисунок 31 – Схема строения черепа костистой рыбы

1 – нижняя затылочная кость; 2 – боковая затылочная кость;

3 – верхняя заты­лочная кость; 4 – ушные кости; 5 – основная клиновидная кость; 6 – крылоклиновидная кость; 7 – глазоклиновидная кость; 8 – средняя обонятельная кость; 9 – бо­ковая обонятельная кость;

10 – теменная кость; 11 – лобная кость; 12 – носовая кость;

13 – парасфеноид; 14 – сошник; 15 – небная кость; 16 – квадратная кость; 17 – крыловидные кости; 18 – межчелюстная кость;

19 – верхнечелюстная кость; 20 – сочленовная кость; 21 – зубная кость; 22 – угловая кость; 23 – гиомандибуляре; 24 – симплектикум;

25–29 – жаберные дуги; 30 – гиоид; 31 –копула (точками помечены замещающие кости).

Бока черепа представлены пятью ушными костя­ми, расположенными в задней части черепа, которые замести­ли слуховую капсулу хрящевых рыб. Заднюю часть глазницы выстилает крылоклиновидная кость. Глазоклиновидная кость имеется только у низших костистых рыб. Клиновидные кости хондрального происхождения, так как раз­виваются на месте глазницы хрящевых рыб. В передней части глазницы расположена слезная кость, пронизанная слез­ным каналом. Глазничное кольцо, ограничивающее глазную впадину, образовано предглазничными костями. Слезная кость и предглазничные кости покровного происхождения.

Крыша черепа образована рядом костей. Парные те­менные кости лежат по бокам верхней затылочной ко­сти. Крупные лобные кости соединяют затылочный отдел со средней обонятельной костью, находя­щейся в передней части черепа. По бокам от нее находятся парные носовые и лежащие позади них боковые обо­нятельные кости. Кости крыши черепа покровного про­исхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.

Дно черепа подстилает палочковидная кость – па­расфеноид. Впереди он заканчивается сошником, несу­щим зубы. Обе кости покровного происхождения.

Висцеральный череп представлен рядом дуг (как и у хрящевых рыб) (рис. 31).

Челюстная дуга костистых рыб сильно отличается от челюстной дуги хрящевых. На месте небно-квадратного хряща (первичной верхней челюсти) хрящевых рыб возникают неб­ная и квадратная кости. Небная кость направлена вперед и снабжена зубами. Квадратная кость смещена назад и функцию челюсти не несет.

Между небной и квадратной костями появляются три крыловидных кости. Две из них (покровного происхождения) раз­деляют небную и квадратную кости. Крупная, округлая по форме задняя крыловидная кость (смешанного про­исхождения) лежит позади первых двух. Она образовалась в результате окостенения части небно-квадратного хряща.

Кроме того, появляется вторичная верхняя челюсть, образованная парными предчелюстной (межчелюстной) и верхнечелюстной костями. Эти кости обычно несут зубы и служат для захвата и удержания пищи, то есть выполняют роль настоящих челюстей.

Нижняя челюсть костистых рыб представлена покровными зубной и угловой костями. В заднем углу нижней челюсти расположена хондральная сочленовная кость, заместившая меккелев хрящ.

Позади челюстной дуги находится подъязычная дуга, схожая с таковой хрящевых рыб. Ее верхний элемент – гиомандибуляре соединяет мозговой череп с челюстями и служит подвеском. Таким образом, у костистых рыб, так же как и у хрящевых, имеет место гиостилия. Ниже гиомандибуляре лежит небольшая косточка – симплектикум и второй эле­мент подъязычной дуги – гиоид. Обе половины подъязычной дуги соединяет копула.

У костистых рыб четыре пары жаберных дуг. Каждая дуга состоит из четырех элементов. Пятая жаберная дуга значительно редуцирована и представлена лишь одним элементом. У растительноядных рыб, например карповых, на ней сидят глоточные зубы.

Все кости подъязычной дуги и жаберных дуг хондрального происхождения.

Жаберные дуги сверху прикрывает жаберная крышка, состоящая из четырех покровных костей. Книзу от тонкой плос­кой крышечной кости лежит подкрышечная кость. Впереди крышечной кости находится зазубренная серповидная предкрышечная кость, а несколько ниже – межкры­шечная кость.

Позвоночный столб у костистых рыб, так же как у хрящевых, состоит из амфицельных (двояковогнутых) поз­вонков. Между ними залегает хорда, проходящая сквозь тела позвонков в виде тяжа и в целом имеющая четковидную форму.

А Б

Рисунок 32 – Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди)

1 – тело позвонка; 2 – верхняя дуга; 3 – спинномозговой канал;

4 – поперечные отростки; 5 – ребра; 6 – верхний остистый отросток; 7 – сочленовные отростки; 8 – нижняя дуга; 9 – гемальный канал;

10 – нижний остистый отросток.

Туловищный позвонок (рис. 32) состоит из тела позвонка, верхней и нижней дуги. Верхняя дуга ограничивает спинномозговой канал и заканчивается верх­ним остистым отростком. Нижняя дуга разрастается в стороны в виде двух поперечных отростков, к кото­рым причленяются ребра.

У хвостовых позвонков хорошо выражены нижние дуги, которые образуют гемальный канал и заканчива­ются нижним остистым отростком. По гемальному каналу проходят кровеносные сосуды.

У костистых рыб на позвонках появляются сочленовные поверхности для более подвижного соединения позвон­ков. К хорошо развитым верхним и нижним остистым отрост­кам прикрепляется мускулатура.

Позвоночный столб у костистых рыб, так же как и у хряще­вых, неподвижно соединен с черепом.

Пояса конечностей представлены плечевым и тазовым поясами.

Рисунок 33 – Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником

1 – лопатка; 2 – коракоид; 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум;

5 – заднетеменная кость; 6 – радиалии; 7 – лучи плавника (лепидотрихии).

Плечевой пояс (рис. 33) представлен костями хондрального происхождения – лопаткой и коракоидом (врановой костью). Лопатка уплощена, с отверстием посереди­не, коракоид серповидно изогнут. Они образуют первичный плечевой пояс.

Сверху к этим костям прикрепляется кость покровного происхождения клейтрум – большая серповидная кость с вы­тянутым, заостренным отростком. Через две маленькие покров­ные косточки – надклейтрум и заднетеменную кость – плечевой пояс неподвижно крепится к черепу. Это кости вторичного пояса.

Тазовый пояс прост и имеет форму треугольной кости (рис. 34).

Рисунок 34 – Тазовый пояс костистой рыбы с брюш­ным плавником

1 – тазовая кость; 2 – лучи плавника (лепидотрихии).

Парные плавники, как и у хрящевых рыб, представлены грудными и брюшными плавниками. Грудной плавник (рис. 33) заметно упрощен. Базалии отсутствуют, имеются лишь радиалии, от которых отходят кожные плавниковые лучи (лепидотрихии).

Брюшной плавник (рис. 34) не имеет ни базалий, ни ра­диалий. Лучи плавника (лепидотрихии) прикрепляются непосредственно к тазу.

Непарные плавники представлены спинными, хвостовым и анальным плавниками.

Непарный спинной плавник состоит из кожных плав­никовых лучей. Они могут быть твердыми или мягкими. Основания их представлены птеригофорами, имеющими связь с верхними остистыми отростками туловищных позвонков. Такое же строение имеет анальный (подхвостовой) плавник.

Хвостовой плавник у костистых рыб гомоцеркального типа (рис. 35), т.е. равнолопастной. Однако позвоночник заходит в верхнюю лопасть. Такой плавник произошел из гетероцеркального плавника путем разрастания брюшной лопасти.

Рисунок 35 – Гомоцеркальный хвостовой плавник

1 – осевой скелет; 2 – плавниковые лучи (лепидотрихии).