Колючая акула или катран (squalus acanthias)

Тело акул делится на голову, туловище и хвост. Имеются непарные плавники (спинные, хвостовой и подхвостовой) и парные плавники (грудные и брюшные). Хвостовой плавник гетероцеркальный. Кожа образованна эпидермисом (верхний слой) и кориумом (нижний соединительнотканный слой). В эпидермисе расположены одноклеточные железы, выделяющие слизь. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обуславливающие окраску.

В кориуме закладываются плакоидные чешуи, состоящие из ромбической пластинки и шипа, выдающегося над поверхностью эпидермиса. Внутри чешуи имеется полость с мякотью, одетая дентином, покрытым чехликом из эмали. Более крупные плакоидные чешуи располагаются на челюстях, превращаются в зубы, способные заменятся по мере изнашивания в течение всей жизни.

Пищеварительная система:

Ротовая щель → ротовая полость с челюстями и языком → глотка → пищевод → желудок → кишечник → клоака.

В ротовой полости происходит механическое измельчение пищи. Слизь, выделяемая клетками ротовой полости, не содержит ферментов и способствует прохождению пищевого комка.

Желудок состоит из кардиальной и пилорической частей. В кардиальной части происходит химическое обрабатывание пищи под действием соляной кислоты и пепсина, а в пилорическом отделе желудка – обработка трипсином.

Кишечник разделен на 3 отдела: а) тонкий – отвечает за переваривание пищи под действием ферментов поджелудочной железы и желчи; б) толстый – отвечает за всасывание пищи с помощью спирального клапана, увеличивающего всасывательную поверхность кишки; в) прямая кишка – здесь происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

Пищеварительные железы: печень (до 25% массы тела) – резерв питательных веществ и витаминов; поджелудочная железа.

Дыхание и газообмен:

Орган дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков. На хрящах жаберных дуг располагаются кожистые межжаберные перегородки, на которых сидят жаберные лепестки. Жаберные лепестки с одной стороны межжаберной перегородки – полужабра, с двух сторон – полная жабра. Первая полужабра располагается на перегородке, отходящей от подъязычной дуги, 4 полных жабры на перегородках 1–4 жаберных дуг, 5 жаберная дуга жабр не несет. Таким образом, у большинства хрящевых рыб 4,5 жабры с каждой стороны глотки, то есть всего 9 полных жабр. Газообмен осуществляется в капиллярах жаберных лепестков.

Акт дыхания: при вдохе глоточная полость расширяется, и в нее насасывается вода через ротовую полость и брызгальце (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычными дугами). При этом края межжаберных перегородок закрывают выход из жаберных щелей, и вода омывает жаберные лепестки. При выходе полость глотки сжимается, вода открывает жаберные щели и выходит наружу.

Кровеносная система:

Один круг кровообращения, двухкамерное сердце (состоит из 4 отделов: венозная пазуха, предсердие, желудочек и артериальный конус).

Сердце → брюшная аорта → приносящие жаберные артерии → жабры (газообмен) → выносящие жаберные артерии → спинная аорта.

Сонная артерия отходит от 1 пары выносящих жаберных артерий. Спинная аорта дает множество ответвлений к внутренним органам и плавникам (подключичные, чревная, почечные, подвздошные и так далее), уходит в гемальный канал, превращается в хвостовую артерию.

Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозный синус.

От головы венозная кровь собирается по передним кардинальным и нижним яремным венам → кювьеровы протоки.

От плавников → подключичные (грудные) и боковые (брюшные) вены → венозный синус.

От пищеварительного тракта → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозный синус.

Появляется селезенка – кроветворный орган.

Выделительная система:

Органы выделения – парные мезонефрические почки. Структурная единица почки – нефрон, состоящий из гломерулы и почечного канальца. Гломерула – клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце), заключенный в боуменову капсулу.

Первичная моча (плазма крови) фильтруется из мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы, откуда поступает в почечные канальцы. В почечных канальцах из первичной мочи реабсорбируются ценные вещества и формируется вторичная моча (мочевина).

Почечные канальцы → мочеточники (у самцов – самостоятельные протоки, у самок – вольфовы каналы) → клоака (мочеполовой сосочек у самцов, мочевой сосочек у самок).

В солевом балансе большое значение имеет ректальная железа – выводит избыток солей наружу.

Половая система:

Самцы: семенники → семявыносящие канальцы → передняя часть почки (придаток семенника) → семяпровод (вольфов канал) → мочеполовой сосочек.

Сперматозоиды формируются в передней части почек и по семяпроводам поступают в семенные пузырьки и семенные мешочки (остатки мюллеровых каналов). Имеются копулятивные органы – выросты базалий брюшных плавников (птеригоподии). У хрящевых рыб внутреннее оплодотворение.

Самки: яичники → яйцеводы (мюллеровы каналы) → матки (расширенная часть яйцеводов) → самостоятельное половое отверстие.

Связи между яичниками и яйцеводами нет. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, подхватываются воронками яйцеводов и проходя через скорлуповые железы яйцеводов одеваются белковой и рогоподобной оболочками. Яйца крупные.

По способу появления потомства на свет различают:

1) яйцекладущих особей – откладывают оплодотворенные яйца на подводные предметы;

2) яйцеживородящих особей – оплодотворенные яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов, там развиваются; детеныши рождаются зрелые, самостоятельные;

3) живородящих особей – желточный мешок зародыша прирастает к стенке матки, возникает «плацента»: путем диффузии кислород и питательные вещества проникают из кровотока матери в организм зародыша.

Внешнее строение акулы

Удлиненное тело акулы неотчетливо подразделяется на голову, туловище и хвост (рис. 16). Голова не обо­соблена от туловища, границей между головой и туловищем условно можно считать последнюю жаберную щель, а между туловищем и хвостом – клоаку.

Голова заканчивается удлиненным рылом – рострумом, на нижней стороне головы поперечно располагается большой рот. По наружным углам ротовой щели под ко­жей прощупываются губные хрящи. Впереди рта, справа и слева, видны ноздри, ведущие в орган обоняния, расположенный в одно­именной хрящевой капсуле черепа.

Большие глаза лежат по бокам головы. Позади них нахо­дятся округлые отверстия, ведущие в глотку. Это брызгальца, или рудиментарные жаберные щели. Пять вертикальных жа­берных отверстий открываются сзади, по бокам головы.

Рисунок 16 – Внешний вид акулы

1 – ротовое отверстие; 2 – жаберные отверстия; 3 – брызгальце;

4 – грудной плавник; 5 – брюшной плавник; 6 – спинные плавники;

7 – хвостовой плавник; 8 – рострум.

Непарные плавники в совокупности представляют собой прерывистую складку кожи на спине, затем окаймляющую хвост и переходящую на брюшную сторону в виде небольшого анального плавника. Гетероцеркальный хво­стовой плавник состоит из большей верхней лопасти, в ко­торую заходит конец позвоночника, и меньшей нижней лопасти. У акулы различают пару грудных и пару брюшных плавников, занимающих по отношению к туловищу горизон­тальное положение. У самцов внутренние части брюшных плав­ников несколько обособлены и превращены в своеобразные ко­пулятивные органы.

Вся поверхность тела акулы покрыта мелкими, твердыми плакоидными чешуями. На некоторых участках тела (основания плавников) чешуи мо­гут преобразовываться в острые шипы. Плакоидные чешуи, на­ходящиеся на челюстях – настоящие зубы.

На боках туловища и хвоста у акулы хорошо заметна бо­ковая линия, представляющая собой ряд мелких наружных отверстий особого канала, подруженного глубоко в кожу. Канал органа боковой ли­нии продолжается в виде ветвей и дальше на голову.

Внутреннее строение акулы

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери­зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя.

Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость, которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя­щее – кардиальная часть и короткое восходящее – пилорическая часть желудка.

Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в ки­шечник.

Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная се­лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске подже­лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч­ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую кишку с развитым спиральным клапаном. Толстая кишка, в свою очередь, переходит в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку.

В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой отросток – ректальная железа.

Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.

На рисунке 17 можно различить вышеупомянутые особенности пищеварительной системы акулы.

Рисунок 17 – Вскрытая акула (самец)

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желу­дочек;

8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – принося­щие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака;

18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток;

21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник.

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа­берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепест­ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж­ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи­стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа­берных щелей. На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней и задней) сидят жаберные лепестки. Жаберные лепе­стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения.

Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего­родки направлены в разные жаберные щели и носят название полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря­щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу­жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце – рудимент жа­берной щели.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела верти­кальной перегородкой – перикардием.

Рисунок 18 – Схема кровеносной системы акулы

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия;

4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена;

11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени;

13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри­хованы).

Сердце двухкамерное: состоит из желудочка и пред­сердия. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых рыб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте­риальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Венозный синус, или венозная пазуха открывается в пред­сердие, в него впадают все вены, несущие венозную кровь от органов и тканей тела. В сердце у рыб находится венозная кровь.

От брюшной аорты (с венозной кровью) отходит пять пар приносящих жа­берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей жаберной артерии, несущей уже окисленную артериальную кровь. Пер­вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра­зует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, сое­диняясь попарно, самостоятельно впадают в спинную аорту. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте­рию.

От спинной аорты отходят более мел­кие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подклю­чичные артерии направляются к грудным плавникам, кишечная ар­терия, идущая в брыжейке, дает ответ­вления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почеч­ные, подвздошные, задняя бры­жеечная артерии снабжают кровью соответственно почки, брюшные плавни­ки, стенки тела и т.д.

Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через ко­роткие кювьеровы протоки в ве­нозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, кото­рые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювье­ровы протоки.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От парных плавников идут боковые ве­ны, которые впадают в соответствующие кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют кювьеровы протоки.

Основным органом выделительной системы хрящевых рыб являются туловищ­ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 19).

Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний.

Рисунок 19 – Мочеполовая система самца акулы 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – моче­половой сосочек; 4 – левый семен­ник (правый семенник не изобра­жен); 5 – семявыносящие канальцы; 6 – семяпровод; 7 – семенной пузырек; 8 – пищевод; 9 – печень; 10 – копулятивный отросток брюш­ного плавника; 11 – полость клоаки.	Рисунок 20 – Мочеполовая система самки акулы 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – мочевой сосочек; 4 – левый яич­ник (правый яичник не нарисо­ван); 5 – яйцевод; 6 – общая во­ронка обоих яйцеводов; 7 – скорлуповая железа; 8 – «мат­ка»; 9 – отверстие яйцевода; 10 – пищевод; 11 – печень; 12 – полость клоаки.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего, расширенного отдела почки – мочеточники, впадают в основание вольфова канала, который вскоре открывается в клоаку на вершине мочеполового сосочка. Таким образом, на этом уровне выделительные и половые протоки у самцов объединяются.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку позади яйцевода.

Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 19). У большинства ви­дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под­вешены на брыжейке ниже ночек. Созревшие яйцеклетки выпа­дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце­водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про­исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В нижнем отделе яйцевода образуется зна­чительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче­испускательного отверстия.

Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен­ные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен­ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполо­вой сосочек, открывающийся в клоаку.

Скелет хрящевых рыб

Цель занятия:изучить строение скелета хрящевых рыб на примере скелета акулы.

Оборудование и материалы:

1. Скелет акулы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

4. Череп.

5. Таблицы: скелет акулы, череп акулы, скелет конечностей и их поясов.

Теоретические сведения:

5.1 Общая характеристика

5.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет хрящевых рыб подразделяется на осевой скелет, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет:

Представлен позвоночным столбом, состоящим из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несущая опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

Череп:

а) Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

б) Висцеральный череп образован рядом дуг:

· челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

· подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

· Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасти непарных плавников поддерживается эластотрихиями.

Строение скелета

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отде­лом мозгового черепа и от за­тылочной части черепа продол­жается до конца хвоста, захо­дя в его верхнюю лопасть.

Рисунок 21 – Схема строения туловищ­ного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;

7 – нижний остистый от­росток.

Каждый туловищный по­звонок (рис. 21) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединя­ются, образуя спинномоз­говой канал, и нижних дуг. Нижние дуги позвонков туловищного отдела коротки, направлены несколько в сторо­ны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются короткие хрящевые ребра. Нижние дуги позвонков хвостового отдела смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки.

Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково­гнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

В строении черепа происходит ряд прогрессивных преобразований. Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе­реди (рис. 22).

По бокам основания рострума, слившись с мозговой короб­кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия.

Рисунок 22 – Череп акулы сбоку

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел;

5 – затылочный отдел (1-5 – мозговой череп); 6 – небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – копула подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – жаберные лучи;

13 – губные хрящи (6-13 – висцеральный скелет); 14 – челюстной сустав; 15 – связка; 16 – зубы.

Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой – пе­редняя фонтанель.

Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, по бокам, рас­положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов.

Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч­ный отдел с большим затылочным отверстием по­середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине­ния с телом первого позвонка.

Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото­вой полости и глотки (рис. 22).

Первая и вторая из этих дуг сильно видоизмене­ны, редуцированы и образуют так называемые губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух парных хря­щей – небно-квадратного и меккелева. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто­рая – нижней челюсти. Каждая пара хрящей впереди прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади концы небно-квадратных хрящей подвижно сочленяются с задними концами меккелевых хрящей.

За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко­нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.

Правый и левый гиоиды соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.

Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар­ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны дуг.

В скелете конечностей появляются парные плавники, имеющие опору в виде поясов парных плавников – плечевого (пояс грудных плавников) и тазового (пояс брюшных плавников).

Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле­жит свободно в толще мускулатуры, непосредствен­но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя­ются, верхние – лопаточные отделы разделены широ­ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 23).

Рисунок 23 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии;

4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити.

Скелет грудных плавников (рис. 23) в виде трех основ­ных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями).

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа­щего перед клоакой (рис. 24).

Рисунок 24 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа.

В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хря­щи, края плавника поддерживаются эластотрихиями (рис. 24).

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.