Минога речная (lampetra fluviatilis)

Круглоротые являются наиболее древней группой современ­ных позвоночных животных и отличаются от низших хордовых существенными прогрессивными чертами строения.

Форма тела – угреобразная (червеобразная). Хвостовой плавник – протоцеркальный. Парных плавников нет. У миног – 1–2 спинных плавника, у самок развивается небольшой анальный плавник. Кожа голая, мягкая. Одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, имеющую защитное значение.

Опорно-двигательная система:

Миохордальный комплекс. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Её охватывает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. У миног в толще хорды закладываются палочковидные хрящи – зачатки верхних дуг позвонков.

Мозговой череп: разрастание парахордалий, окружает головной мозг только снизу и с боков; сверху мозг закрыт соединительнотканной плёнкой. Затылочный отдел не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная обонятельная капсула, по бокам и кзади – парные слуховые капсулы.

Висцеральный скелет состоит из 3 отделов:

а) Скелет околоротовой воронки: кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей. Поддерживает стенки предротовой воронки и мощную мускулатуру языка.

б) Скелет жаберной решётки: состоит из 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения. Поддерживает мускулатуру жаберной области, защищает жаберные мешки.

в) Околосердечный хрящ: охватывает сердце сзади и с боков и защищает его.

Плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная система состоит из мышечных сегментов – миомеров, отделённых друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами. В области головы дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков.

Органы пищеварения и питание:

Присасывательная предротовая воронка → ротовое отверстие → ротовая полость с языком и слюнными железами → глотка → пищевод → кишечник → анальное отверстие.

Предротовая воронка имеет округлую форму и снабжена роговыми зубчиками и пластинками (обеспечивают прикрепление к телу жертвы). Ротовое отверстие ограничивается снизу мощным языком с роговыми зубами для пробуравливания покровов жертвы. Слюнные железы выделяют антикоагулянты и протеолитические ферменты в тело жертвы, обеспечивая внекишечное пищеварение. Пищевая масса насасывается в глотку, откуда поступает в пищевод (дыхательный отдел при этом закрыт парусом). Тонкостенный пищевод незаметно переходит в недифференцированный кишечник, который, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. Всасывательная поверхность кишечника увеличивается за счет спирального клапана.

Пищеварительные железы: крупная компактная печень с желчным пузырем (открывается протоком в кишечник) и поджелудочная железа, островками рассеянная по стенкам кишечника.

Паразиты, чаще нападают на рыб, реже на головоногих и других беспозвоночных.

Дыхание и газообмен:

Органы дыхания – жаберные мешки энтодермального происхождения. Газообмен происходит в капиллярах стенок жаберных мешков.

Дыхательные пути у миног:

Ротовое отверстие → глотка → дыхательная трубка → внутренние отверстия жаберных мешков → 7 пар жаберных мешков → наружные отверстия жаберных мешков на боковых стенках тела.

У непитающихся круглоротых вода проникает в жаберные мешки через глотку, у питающихся вода и входит и выходит через наружные жаберные отверстия за счет ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области.

У круглоротых в незначительной степени представлено кожное дыхание.

Кровеносная система:

Замкнутая, один круг кровообращения. Имеется двухкамерное сердце, состоящее из 1 предсердия и 1 желудочка.

Сердце → брюшная аорта → приносящие жаберные артерии → капилляры жаберных мешков (газообмен) → выносящие жаберные артерии → спинная аорта → сонные артерии к голове и множество артерий ко всем внутренним органам.

Передние кардинальные вены (от головы) и задние кардинальные вены (от хвостовой части) → венозная пазуха → сердце.

От органов пищеварения → подкишечная вена → капилляры воротной системы печени → печеночная вена → венозная пазуха.

От языка и нижней части головы → нижняя яремная вена → венозная пазуха.

Селезенка отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, в почках, печени. Кровь составляет 4–5% от массы тела животного.

Выделительная система:

Органы выделения – парные мезонефрические (туловищные) почки, расположенные на спинной стороне тела над половыми железами.

Почки → мочеточники (по нижнему краю почек) → мочеполовой синус → мочеполовой сосочек → мочеполовое отверстие.

Структурная единица почки – гломус – слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Фильтрат стекает из гломуса в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных веществ из фильтрата. Почечные канальцы сливаются в мочеточник.

Таким образом, у круглоротых нет объединения фильтрующего клубочка (зачатка мальпигиева тельца) и капсулы, принимающей фильтрат, следовательно, уровень обмена веществ невысок.

Половая система и размножение:

Раздельнополы. Половая железа (яичник или семенник) занимает почти всю брюшную полость тела и подвешена на брыжейке к дорзальной стенке. Половых протоков нет: половые продукты через разрыв стенки железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса → наружу через мочеполовой сосочек. Оплодотворение наружное.

Миноги – проходные виды: живут в морях, на нерест уходят в реки. Известны 2 расы миног:

а) озимая – заходит в реку в конце лета - начале осени, зимует в реке и нерестится следующей весной;

б) яровая – заходит в реку в мае и сразу приступает к нересту.

Таким образом, одни и те же нерестилища используются дважды, но в разное время. Круглоротые в основном моноцикличны, то есть погибают после икрометания и оплодотворения.

Личинка – пескоройка, напоминает по строению и образу жизни ланцетника. Через 4–5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого пескоройка превращается во взрослую миногу.

Нервная система:

Имеет примитивное строение. Головой мозг мал, его отделы лежат в одной плоскости. Передний мозг мал, его крыша эпителиальная, обонятельные доли от него слабо обособлены и развиты очень хорошо (роль химического чувства как основного средства поиска добычи). Промежуточный мозг представлен габенулярными ганглиями (первичные зрительные центры). На крыше промежуточного мозга развиты париетальный (теменной) и пинеальный органы (дополнительные фоторецепторы). Зрительные нервы не дают хиазмы. Средний мозг образован небольшими зрительными долями (невысокий уровень зрения). Мозжечок в виде небольшого валика ограничивает спереди ромбовидную ямку. Продолговатый мозг удлинен и незаметно переходит в спинной мозг. IX и X пары головных нервов отходят вне пределов черепа.

Органы чувств:

а) Орган химического чувства представлен назо-гипофизарным мешком:

Непарная ноздря → носовой ход → обонятельная капсула → питуитарный вырост, в который вдается гипофиз от дна промежуточного мозга.

Обонятельная капсула непарная, но двураздельная. Внутри обонятельной капсулы находится развитый обонятельный мешок со складчатым обонятельным эпителием. Функция: главная роль в нахождении пищи и различение токов воды с разным химизмом.

б) Орган боковой линии представлен в виде мелких бугорков на головной части миног и редкой цепочки на спинной стороне тела до хвостового плавника. Функция: восприятие токов воды, регистрация приближения каких-либо объектов.

в) Орган зрения: парные глаза, покрытые полупрозрачной кожей. Зрение слабое, различают лишь крупные предметы на близком расстоянии. Добавочное фотореле – париетальный и пинеальный органы.

г) Орган слуха: только внутреннее ухо, заключенное в слуховую капсулу. У миног – 2 полукружных канала, у миксин – 1 канал.

Имеются слабые электрические органы, температурные, тактильные рецепторы и хеморецепторы.

Внешнее строение миноги

Удлиненное тело миноги подразделено на голову, туловище и хвост (рис. 10). Границы между отделами нечеткие. Парные конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны два кожистых непарных плавника, последний из которых переходит непосредственно в хвостовой плавник. Спинная и брюшная лопасти хвостового плавника миноги рас­полагаются симметрично по отношению к хорде, проходящей между ними посередине. Такая первичносимметричная, или протоцеркальная форма хвостового плавника характерна для круглоротых. Кожистые непарные плавники поддерживаются тон­кими хрящевыми лучами.

Голова миноги небольшая, ротовое отверстие находится на дне присасывательной воронки, окаймленной кож­ными лепестками. Предротовая присасывательная воронка имеет округлую форму, на ее внутрен­ней стенке сидят роговые «зубы». На кончике языка, ко­торый обычно отчетливо виден в ротовом отверстии, также сидят роговые пластинки, несущие мелкие рого­вые «зубы». Питаясь рыбой, минога присасывается к ее телу, пробуравливает «зубами» кожу и высасывает соки и ткани добычи.

Рисунок 10 – Внешний вид речной миноги

1 – предротовая присасывательная воронка; 2 – глаз; 3 – ноздря;

4 – теменной орган; 5 – бо­ковая линия, 6 – наружные жаберные отверстия; 7 – спинные плавники; 8 – хво­стовой плавник; 9 – анальное отверстие; 10 – мочеполовой сосочек.

Симметрично, по бокам головы, расположены глаза, прикрытые полупрозрачной кожей. На верху головы между глазами располагается отверстие органа обоня­ния – непарная ноздря. Позади ноздри под кожей лежит теменной орган, который у миноги хорошо заметен в виде не­большого светлого пятнышка.

На голове, вокруг и впереди глаз заметны мельчайшие от­верстия органа боковой линии; подобные отверстия рас­полагаются и по бокам туловища.

У миноги по бокам головы сзади глаз открывается по семь округлых жаберных отверстий. Последнее из них опре­деляет границу между головой и туловищем.

Снизу на границе между туловищем и хвостом находится анальное отверстие, за которым непосредственно на мочеполовом сосочке открывается мочеполовое от­верстие.

Кожа миноги голая, богатая одноклеточными железами, за­легающими в эпидермисе. В связи с этим тело живой миноги бывает обильно покрыто слизью. Туловищная мускулатура сегментирована, что заметно даже через кожу.

Внутреннее строение миноги

На продольном разрезе переднего конца тела миноги хорошо видно строение присасывательной предротовой во­ронки. Ее края окаймлены кожистой бахромой, а на дне на­ходится ротовое отверстие. Внутренняя стенка воронки усажена роговыми «зубами», «зубы» сидят и на особых пластин­ках над ротовым отверстием, а также на кончике языка, высту­пающего изо рта.

В передней части вскрытой полости тела лежит сердце, отграниченное сзади околосердечным хрящом, который соединен с висцеральным скелетом. На про­дольном разрезе позади сердца хорошо заметна конусовидная печень. От дна присасывательной воронки ротовое отверстие ведет в пищевод, который в виде тонкой трубки огибает сердце и переходит в кишку. Кишка, огибая сверху печень, продолжается назад по низу полости и оканчивается анальным отверстием (рис. 11).

Непарная половая железа (яичник или семенник) на­легает на пищеварительный канал сверху, занимая значитель­ное место. Под половой железой располагаются темно-красные почки в виде парных лентовидных образова­нии, подвешенных на брыжейке к спинной стороне и тянущихся до заднего конца полости тела. Органы дыхания – жаберные мешки. Они располагаются по обе стороны своеобразной ды­хательной трубки, с которой сообщаются внутренними жаберными отверстиями, прободающими ее бо­ковые стенки.

Жаберные мешки отделены друг от друга мускульными пере­городками, в толще которых лежат хрящевые дуги, образующие своеобразную скелетную решетку жаберного аппарата. Впереди под жабер­ным скелетом находится мощная мускулатура языка.

Рисунок 11 – Продольный разрез миноги

1 – роговые «зубы»; 2 – ротовое отверстие; 3 – спинная половина кольцевого хряща в разрезе; 4 – полость рта; 5 – ноздря; 6 – обонятельная капсула; 7 – головной мозг; 8 – хорда; 9 – пищевод; 10 – дыхательная трубка; 11 – брюшная аорта; 12 – мышца языка; 13 – парус; 14 – нижняя яремная вена; 15 – желудочек; 16 – предсердие; 17 – печеночная вена;

18 – задняя кардинальная вена; 19 – перед­няя кардинальная вена;

20 – кишка; 21 – яичник.

На спинной стороне тела миноги, непосредственно над хор­дой, проходит спинномозговой канал, в котором располагается лентовидный спинной мозг. Головной мозг почти полностью заполняет маленькую черепную полость и переходит непосредственно в спинной мозг. Хорда у миноги хорошо выра­жена, ее передний конец подходит вплотную к головному мозгу.

Как уже было сказано выше, ротовое отверстие нахо­дится на дне предротовой воронки, оно бывает частич­но или полностью прикрыто языком, передний край которого изнутри входит в воронку.

Неотчетливо выраженная ротовая полость ведет в глотку, которая в задней части подразделяется на две самостоятельные трубки: нижнюю, короткую, замкнутую дыхательную трубку (рис. 11, 12) и верхнюю, пищеварительную трубку. Начальная часть ее, называемая пищеводом, пе­реходит за сердцем в кишку. Желудок не развит. Задний ко­нец кишечной трубки открывается наружу анальным от­верстием. Пищевод различим хорошо лишь на поперечном разрезе в области жаберного аппарата и весьма короток.

Весь кишечный тракт у круглоротых примитивного строения, дифференцировка его слабо выражена, поперечные сечения выше названных отделов мало различаются.

Внутри кишки находится спиральный клапан в виде небольшой сви­сающей внутрь складки.

Печень миноги прикрывает желудок. Ни желчного пузыря, ни желчных протоков у пресноводных миног нет, печень функ­ционирует как барьерный орган и как железа внутренней секре­ции. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника.

Органы дыхания у миноги, как и у всех позвоночных, разви­ваются в переднем отделе пищеварительной трубки – глотке в виде своеобразных жаберных мешков. Семь пар жаберных мешков расположены по бокам особой, короткой, слепо заканчивающейся дыхательной трубки, которая развивается, обособляясь от пищеварительного тракта.

Рисунок 12 – Поперечный разрез ми­ноги в области жаберного аппарата

1 – жаберный мешок; 2 – дыха­тельная трубка; 3 – пищевод;

4 – мускулатура языка; 5 – хорда с окружающей ее и спинной мозг соединительнотканной оболочкой; 6 – спинной мозг; 7 – передние кардинальные вены; 8 – спинная аор­та; 9 – брюшная аорта; 10 – ниж­няя яремная вена; 11 – спинная мускулатура; 12 – брюшная мус­кулатура.

Жаберные мешки миноги имеют форму вздутых бобовидных образований энтодермального происхождения. Внутренние стен­ки жаберных мешков выстланы складчатой слизистой оболоч­кой. Обильная сеть мельчайших капил­лярных кровеносных сосудов пронизывает стенки жаберных мешков, где и происходит насыщение крови кислородом и отдача угле­кислого газа.

Каждый мешок сообщается узким внутренним каналом с полостью дыхательной трубки через небольшое внутреннее жаберное отверстие и таким же каналом через наружное жаберное отверстие с наружной средой.

Кровеносная система круглоротых (рис. 13) по существу очень сходна с таковой ланцетника и отличается от нее главным образом наличием сердца.

Рисунок 13 – Схема кровеносной системы миноги

1 – корень спинной аорты; 2 – выносящие жаберные артерии;

3 – передняя кардинальная вена; 4 – спинная аорта; 5 – задняя кардинальная вена; 6 – кишечная артерия; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – брюшная аорта; 9 – жаберные отверстия; 10 – желудочек;

11 – предсердие; 12 – венозный синус; 13 – печеночная вена;

14 – подкишечная вена; 15 – хвостовые вена и артерия;

16 – сонная артерия.

Сердце миноги под­разделено на два отдела: тонкостенное предсердие, лежа­щее в левой части хрящевой околосердечной сумки, и более плотный желудочек.

Непосредственно к предсердию прилегает трубчатый тонкостенный венозный синус (венозная пазуха).

От передней части желудочка отходит брюш­ная аорта, основание которой утолщено. С обеих сторон от брюшной аорты отхо­дят жаберные артерии, ветвящиеся в стенках жаберных мешков. Это приносящие ветви жаберных артерий. В стенках жаберных мешков приносящие жаберные артерии образуют капиллярную сеть для газообмена, после чего капилляры собираются в выносящие ветви жаберных артерий, которые, объе­диняясь в спинной стенке глотки, образуют спинную аорту, идущую назад под хордой. К голове от спинной аорты отходят парные сонные артерии.

Спинная аорта транспортирует кровь ко всем внутренним органам через сеть более мелких артериальных сосудов и пере­ходит непосредственно в хвостовую артерию.

В венозный синус кровь собирается по венам со всего тела. По хвостовой вене, переходящей непосредственно в подкишечную, а затем в воротную вену печени, кровь идет от хвоста, задней части туловища и части внутренних орга­нов, преимущественно от кишечника. В области печени эта вена распадается на капилляры, образуя воротную систему, откуда кровь по печеночной вене поступает в венозный синус.

Парные задние кардинальные вены собирают кровь из заднего отдела тела – хвоста, почек и половых органов. Воротная система почек отсутствует. От головного конца тела в венозный синус кровь поступает по пар­ным передним кардинальным венам.

От мускулатуры языка и жаберного аппарата венозная кровь собирается по нижней яремной вене, впадающей в венозный синус.

Кардинальные вены миноги не образуют кювьеровых прото­ков и впадают в венозный синус самостоятельно.

Органами выделения у миноги служат первичные (туловищные) почки. Они имеют лентовидную форму и лежат по бокам от спинной аорты вдоль всей брюшной полости. Почки, как и дру­гие полостные органы, подвешены на брыжейке, они более мaссивны в заднем своем конце, где хорошо заметны мочеточ­ники – вольфовы каналы. Открываются мочеточники само­стоятельными отверстиями на стенке мочеполового си­нуса, расположенного за концом кишечной трубки.

Миноги – раздельнополые животные. Половые железы представляют собой непарный орган, тянущийся над кишкой вдоль всей брюшной полости и не имеющий поло­вых протоков.

Зернистый яичник, как и семенник, состоящий из не­скольких долей, обычно подвешен на брыжейке к спинной стороне брюшной полости.

В строении нервной системы появляются новые особенности, отличающие круглоротых от низших хордовых. Отчетливое подразделение нервной трубки на го­ловной и спинной мозг среди хордовых впервые выражено у круглоротых.

Головной мозг ми­ноги имеет отделы, характерные для всех позвоноч­ных животных: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг (рис. 14).

На продольном разрезе через тело миноги головной мозг виден отчетливо, хотя и весьма мал.

Передний мозг очень невелик, отходящие от него вперед крупные обонятельные доли то­же слабо обособлены. Передний мозг имеет эпителиальную крышу, полость его двураздельна и называется боковыми желу­дочками.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху, на нем находятся два глазоподобных (по функции) органа – темен­ной и эпифизальный. На нижней стороне мозга находится плоская мозговая железа – гипофиз. По­лость этого отдела мозга называется третьим мозговым желу­дочком.

Средний мозг развит слабо, полость его, именуемая сильвиевым водопроводом, имеет эпителиальную крышу.

Рисунок 14 – Головной мозг миноги сверху (А) и снизу (Б)

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли:

3 – промежуточ­ный мозг; 4, 5 – левый и правый габенулярные ганглии; 6 – теменной орган, при­крывающий эпифиз; 7 – мозговая воронка; 8 – зрительные доли среднего мозга; 9 – отверстие в крыше среднего мозга; 10 – дно среднего мозга; 11 – продолговатый мозг;

12 – ромбовидная ямка; 13 – зачаточный мозжечок.

Римскими цифрами обозначены го­ловные нервы.

Зачаточный мозжечок имеет вид валика из нервного ве­щества, который ограничивает полость продолговатого мозга – ромбовидную ямку спереди и сверху.

Продолговатый мозг сравнительно велик и посте­пенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спин­номозговой канал.

От головного мозга миноги отходит 10 пар головных нервов.

Строение скелетных образований миноги представлено на рис. 15.

Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа.

Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном раз­резах (рис. 11, 12). Она сохраняется в течение всей жизни. В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у миноги развивается парный ряд небольших хрящиков – за­чатков верхних дуг позвонков, образующих канал, в котором лежит спинной мозг.

Рисунок 15 – Череп морской миноги сверху (А),

сбоку (Б) и снизу (В):

1 – роговые «зубы»; 2 – кольцевой хрящ; 3 – передний губной хрящ; 4 – задний губной хрящ; 5 – носовая капсула; 6 – слуховая капсула;

7 – боковой дистальный губной хрящ; 8 – язычный хрящ;

9 – жаберный скелет; 10 – около­сердечный хрящ; 11 – оболочка хорды; 12 – сросшиеся передние верхние дуги.

Мозговой череп круглоротых очень примитивен. В нем нет затылочной области, отсутствует крыша. Дно черепа образует непарная хрящевая пластинка. С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются с ней слуховые капсулы в виде вздутий, а с передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обо­нятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой. Своеобразен скелет ротовой воронки, представленный кольцевидным хрящом, и скелет языка.

Висцеральный скелет представлен скелетом околожаберной решетки и состоит из девяти парных вертикальных изог­нутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой околосердечной капсулой (рис. 15).