Ланцетник (branchiostoma lanceolatum)

Ланцетник – представитель бесчерепных, наиболее прими­тивных хордовых животных. Все основные признаки типа хор­довых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожиз­ненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.

Ланцетники живут на дне, преимущественно на глубинах 10–30 метров. Зарываются в песчаный грунт, выставляя наружу переднюю часть тела. Совершают сезонные перемещения. В летний период образуют скопления по 1000–1500 особей на 1м².

Хорда (нотохорд) ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженная соединительнотканной оболочкой. Тянется от переднего до заднего конца тела, действует как мускульный орган, выполняя функцию гидростатического скелета. К хорде прилегают 50–80 мышечных сегментов – миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками – миосептами. Характерна ассиметрия мускулатуры – миосепта одной стороны тела располагается напротив середины миомера противоположной стороны. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости, обеспечивая червеобразное движение ланцетника. Хвостовой плавник толкает тело вперед.

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей над хордой. Существуют функциональные отличия в строении нервной трубки: головной конец оказывает регулирующее влияние на рефлекторную деятельность. Невроцель здесь образует расширение – зачаток мозгового желудочка. На дне расширения находится воронка (рецептор движения, зачаток гипофизарной системы). В стенках переднего отдела нервной трубки находятся скопления ганглионарных клеток, а в передней его части – пигментное пятно (остаток органа равновесия). От переднего конца нервной трубки отходят 2 пары чувствующих головных нервов.

В остальной части нервной трубки в каждом сегменте отходят по две пары нервов – спинных и брюшных. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров.

Характерно наличие специализированных нервных клеток:

а) Роон-Боардовские клетки – обеспечивают проведение импульсов в передний отдел нервной трубки;

б) клетки Овсянникова-Роде – осуществляют межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки).

Органы чувств:

а) Орган осязания – нервные окончания, разбросанные в коже;

б) Орган равновесия – пигментное пятно на дне передней части головного отдела нервной трубки;

в) Орган обоняния – ямка Келликера на поверхности переднего конца тела;

г) Орган зрения – глазки Гессе, расположенные в области невроцеля нервной трубки – действуют как фотореле (распознают изменения освещенности), регистрируя, какая часть животного погружена в грунт.

Вместе с ганглионарными клетками переднего отдела эти клетки координируют работу миохордального комплекса.

Пищеварительная система:

На переднем конце брюшной части тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец → ротовое отверстие, окруженное парусом с мерцательными выростами (создают ток воды и препятствуют попаданию крупных частиц в глотку) → объемная глотка, пронизанная жаберными отверстиями, ведущими в околожаберную (атриальную) полость → кишка с печеночным выростом → анальное отверстие на заднем конце тела.

Пища попадает в глотку и, улавливаясь слизью эндостиля, расположенного на дне глотки, гонится мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок к наджаберной борозде, лежащей на спинной стороне глотки. По наджаберной борозде пища попадает в кишечник, от начальной части которого отходит печеночный вырост. Переваривание и всасывание пищи происходит в печеночном выросте и начальной части кишки ланцетника.

Питание пассивное, фильтрационное; пищевые объекты – планктонные и бентосные организмы, микроорганизмы.

Дыхание и газообмен:

Орган дыхания – глотка. Газообмен происходит в капиллярах межжаберных перегородок (более 100 пар), разделяющих жаберные щели глотки.

Ток воды: ротовое отверстие → глотка → омывает межжаберные перегородки (газообмен) → через жаберные щели глотки выходит в атриальную полость → через отверстие атриопора – наружу.

Кровеносная система:

Замкнутая. Сердце отсутствует. Ток крови обеспечивается пульсацией брюшной аорты. 1 круг кровообращения:

Брюшная аорта → жаберные артерии (более 100 пар, по количеству межжаберных перегородок) → спинная аорта → сосуды и капилляры по всему телу → передние и задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозный синус → брюшная аорта.

От кишки венозная кровь собирается по непарной подкишечной вене → воротная система печеночного выроста → печеночная вена → венозный синус.

Кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов, может насыщаться кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела.

Рисунок 5 – Нефридии ланцет­ника

А – целый нефридиальный канадец с нефростомами и соленоцитами: 1 – верхний конец жа­берной щели; 2 – выводное отверстие нефридия в околожабер­ную полость; 3 – нефростомы с сидящими на них соленоцитами;

Б – часть стенки нефридия с солено­цитами.

Выделительная система:

Нефридиального типа. Имеется около 100 пар нефридиев (рис. 5), открывающихся в атриальную полость над вершинами жаберных щелей. Нефридий – короткая, сильно изогнутая трубка, вдающаяся в полость тела – целом. В целоме нефридий открывается отверстиями – нефростомами, каждое из которых замкнуто группой булавовидных клеток – соленоцитов. Продукты метаболизма фильтруются в полость тела (целом) → тело соленоцита → просвет нефридиальной трубки → атриальная полость → наружу через отверстие атриопора.

Уровень обмена в целом невысок.

Размножение и развитие ланцетника:

Раздельнополы. Имеется около 25 пар половых желез, не имеющих самостоятельных протоков. Половые клетки через разрыв стенки железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение – наружное.

Развитие с превращением; личинка свободноживущая, 3 мм, плавает с помощью покрывающих тело ресничек, активно питается, ведет хищный образ жизни. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2–3 году жизни.

Внешнее строение ланцетника

Внешнее строение ланцетника рассмотрим с помощью бинокуляра на целых взрослых фиксированных особях.

Рисунок 6 – Внешнее и внутреннее строение ланцетника

1 – осязательные щупальца; 2 – парус; 3 – велярные щупальца;

4 – хорда; 5 – нервная трубка; 6 – глотка с жаберными щелями;

7 – печеночный вырост; 8 – кишка; 9 – атриопор; 10 – подхвостовой плавник; 11 – метаплевральная складка; 12 – половые железы;

13 – мускулатура; 14 – миомер; 15 – миосепта;16 – хво­стовой плавник; 17 – глазки Гессе; 18 – анальное отверстие.

Полупрозрачное тело животного имеет длину 5–8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 6). Вдоль спи­ны идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Послед­ний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости – атриопора. От атриопора по бокам тела тя­нутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.

При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегмента­ция мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительнотканные перегородки – миосепты, разделяющие мускульные сегменты миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых на­правлены к переднему концу тела.