Двигательная сенсорная система
Двигательная сенсорная система связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата. При сохранении какого-либо положения тела и при движениях она осуществляет обратные связи, информируя ЦНС о степени сокращения мышц, о натяжении сухожилий и связок, о положении суставов.
Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы в соответствующих мышцах исчезает тонус. При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Высокое совершенство выполнения спортивных упражнений связано с непрерывным получением от рецепторов двигательного аппарата точной информации о деятельности мышц и состояний сухожилий, связок и суставов.
И.М. Сеченов ещё в 1863 году обратил внимание на роль мышечной чувствительности – «тёмного мышечного чувства» в координации движений, отметив так же его значение для пространственного восприятия мира.
Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:
1) периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
2) проводниковый отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.
ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ
К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение (рис.4.8).
Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток. Эта капсула в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).
Рис.4.8. Экстрафузальные волокна (гамма-эфференты) и интрафузальные волокна-волокна мышечного веретена
Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, связанные с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. Растяжение скелетной мышцы вызывает растяжение мышечных рецепторов, деформирующее окончания нервных волокон и вызывающее генерацию нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации растет с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Это и является информацией для нервных центров о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.
ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных импульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц.
Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).