Глава 3. теория эволюции ч.дарвина

Теория Чарлза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.
Теория Дарвина противоположна теории Ламарка не только по своим последовательно материалистическим выводам, но и по всему своему строю. Она представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве достоверных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к стройной системе соразмерных выводов. Данные для обоснования своей теории Дарвин собирал в течение многих лет. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но (поразительный пример научной осторожности и добросовестности!) не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых Дарвин продолжал собирать и анализировать новые данные. Великий труд Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" вышел в свет лишь в 1859 г.
Известно, что стимулом, ускорившим опубликование Дарвином его работы, был труд А.Уоллеса (1823-1913), независимо пришедшего к близким эволюционным выводам. Обе работы были совместно доложены в 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне, и Уоллес, ознакомившись с трудом Дарвина, полностью признал его приоритет. Дарвин анализировал эволюционный процесс гораздо шире и глубже, чем Уоллес, и, отдавая дань должного уважения последнему, мы с полным основанием называем автором теории естественного отбора Ч.Дарвина.
Мы, разумеется, не можем на страницах этой книги дать полное изложение грандиозного труда Дарвина и ограничимся кратким обзором основных положений его теории, необходимым для уяснения ее соотношений с современной теорией эволюции.
Изменчивость организмов в одомашненном состоянии
Прежде всего Дарвин собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Ко времени Дарвина практикой селекционеров были созданы многочисленные породы различных домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Поскольку работа селекционеров, ведущая к изменению породных и сортовых качеств организмов, была сознательной и целенаправленной и было очевидно, что по крайней мере многие из пород домашних животных созданы этой деятельностью в относительно недавнее время, Дарвин обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии.
Прежде всего важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов.
По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную.
Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пиши, толщина кожи и волосистость - от климата и т. п.).
Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений.
Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.
Наконец, Дарвин обратил внимание на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая - соотносительная, или коррелятивная, изменчивость. Примерами таких корреляций являются, по Дарвину, глухота белых котов, имеющих голубые глаза; ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород, и т.п.
Искусственный отбор
Так как основной формой изменчивости, по Дарвину, является неопределенная, очевидно, что признания наследственной изменчивости организмов было еще недостаточно для объяснения процесса выведения новых пород животных или сортов сельскохозяйственных растений. Необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос Дарвин нашел в практике селекционеров, которые производят искусственный отбор на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. Отбор представляет собой творческую силу, преобразующую частные различия отдельных особей в признаки, характерные для данной породы или сорта.
Если в XIX в. селекционеры вели уже методический и целенаправленный отбор, то на более ранних этапах развития человеческого общества, когда люди только начинали одомашнивать полезных животных и возделывать некоторые съедобные растения, первобытные скотоводы и земледельцы вели бессознательный искусственный отбор, оставляя на племя тех животных, которые лучше уживались с человеком и лучше служили его целям. Так формировались первые породы домашних животных.
Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.
Необходимо отметить, что, подчеркивая важнейшую эволюционную роль отбора, основывающегося на неопределенной изменчивости, Дарвин допускал также возможность преобразований на базе определенной изменчивости и действия упражнения и неупражнения органов, объясняя именно этими факторами относительно меньший вес костей крыла и больший вес костей ног у домашних уток по сравнению с дикими или большее развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных используют для получения не только мяса, но и молока.
Наконец, анализируя породы домашних животных, Дарвин пришел к выводу, что все породы данного вида (например, около 150 пород домашних голубей), как ни велики различия между ними, происходят от одного (или немногих) видов диких предков. Следовательно, путем отбора человек значительно увеличивает разнообразие форм организмов.
Если искусственный отбор был основной силой, используя которую человек смог за относительно короткие сроки создать многочисленные породы домашних животных и сорта растений, существенно отличающиеся от своих диких предков, логично предположить, что подобные процессы могут обусловливать эволюционные преобразования также и в природе.
Изменчивость организмов в природе

Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и растений.
Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переходят в более четкие различия еще более крупных группировок -- подвидов, а различия между подвидами - во вполне определенные межвидовые различия. Таким образом, индивидуальная изменчивость плавно переходит в групповые различия. Из этого Дарвин сделал вывод, что индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, - в отдельные виды. Следовательно, ясно выраженная разновидность может рассматриваться как первый шаг к обособлению нового вида (разновидность - "зачинающийся вид").
Дарвин считал, что между видом и разновидностью нет качественной разницы - это лишь разные этапы постепенного накопления различий между группами особей разного масштаба.
Большей изменчивостью характеризуются более широко распространенные виды, обитающие в более разнообразных условиях. В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая универсальным материалом для процесса видообразования.
Если породы домашних животных и сорта растений, выведенные человеком с помощью искусственного отбора, целесообразно приспособлены к потребностям человека, то любые виды организмов в природе приспособлены к жизни в определенных условиях внешней среды; особенности строения и функций организмов способствуют их выживанию.
Здесь необходимо подчеркнуть, что Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы (как это было характерно для его предшественников-трансформистов, включая Ламарка), а биологические виды, т.е., говоря современным языком, популяции организмов. Только популяционный подход позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмов и прийти к пониманию механизма естественного отбора.
Борьба за существование и естественный отбор
Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора. "Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, изменится в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и, таким образом, подвергнется естественному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме".
Другими словами, естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.
Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида - тогда возрастает вероятность того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового полезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за существование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций. Понимание этого вероятностного аспекта действия естественного отбора, эффективного только на достаточно больших выборках, и является важнейшим результатом популяционного подхода Дарвина, о котором мы уже упоминали выше. Естественный отбор мог быть открыт только при таком популяционном подходе, учитывающем количественную, вероятностную сущность эволюционных изменений.
Естественный отбор сам по себе не вызывает изменчивости организмов, которая стимулируется изменениями внешних условий.
Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: "Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни".
Термин "борьба за существование" (struggle for existence) не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности, Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи, в ее выживании и оставлении потомства.
Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Если, например, рассматривать модель взаимоотношений между видом-хищником и видом-жертвой (скажем, лисы и зайцы), то, по Дарвину, важнейшим фактором, определяющим отбор, будет для лис конкуренция между разными лисами, а для зайцев - между самими зайцами.
Действию естественного отбора благоприятствуют: 1) длительность времени; 2) высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность его ареала (области распространения); 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их скрещивание с обитателями других частей ареала. Дарвин подчеркнул, что естественный отбор должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем искусственный, поскольку, во-первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во-вторых, человек, ведущий искусственный отбор, обращает внимание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для естественного отбора важна любая особенность организмов; в-третьих, искусственный отбор ведется для нужд человека, а естественный отбирает признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, естественный отбор действует гораздо более жестко, так как человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд. Все это в совокупности подчеркивает огромные творческие возможности естественного отбора, если человек при всех этих ограничениях сумел посредством искусственного отбора создать столь многочисленные и разнообразные породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений.
Результаты действия естественного отбора
Естественный отбор является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.
Возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты "целесообразности", является непосредственным результатом естественного отбора, поскольку самая сущность его - дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окру-жаюшим условиям. Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за существование, и приводит постепенно к формированию конкретных приспособлений.
Дарвин подчеркивал, что любая конкретная степень приспособленности организмов относительна - обычно возможны и более совершенные формы приспособлений к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком (кролики в Австралии, крысы, кошки, собаки, свиньи на островах Океании, канадская элодея в водоемах Европы и т. п.). Все эти виды, возникшие в совершенно других географических районах, оказались лучше приспособленными к условиям новых для себя областей, чем виды животных и растений, издавна населявшие эти области и обладавшие достаточно совершенными приспособлениями к их условиям.
Теория естественного отбора позволяет объяснить развитие самых сложных и совершенных приспособлений, в том числе таких, как взаимное приспособление друг к другу двух разных видов, взаимодействие которых выгодно для обоих. Таковы, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых.
Действуя в видовых популяциях, естественный отбор способствует формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в целом: при этом может возникнуть противоречие между "интересами" вида и отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида, несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов, причем во многих случаях особь теряет свое прежнее значение дискретной и самостоятельной единицы, становясь частью целого (колониальные организмы гидроидных полипов, сифонофор и т.п.; "семьи" общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел и др., в которых наблюдается сложнейшая дифференциация особей, выполняющих различные функции и неспособных существовать и давать потомство как самостоятельные индивиды).
Вторым (после возникновения адаптации) важнейшим следствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние) виды. По Дарвину, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки (рис. 2).

Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе групп сходных видов - родов, группировок сходных родов - семейств и таксонов более высоких категорий. Все эти группировки сходных форм представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы - разные этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному таксону ("единство типа"), является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка. Заметим, что в концепции Ламарка этот важный вопрос, в сущности, просто обойден.
Наконец, третье важнейшее следствие естественного отбора - постепенное усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогресс. Согласно Ч.Дарвину, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов. Усовершенствование реакций организмов на усложняющуюся среду приводит к постепенному прогрессу организации. При этом Дарвин подчеркивал, что естественный отбор сам по себе отнюдь не предполагает обязательно прогрессивного развития, действуя "только посредством сохранения и накопления изменений, благоприятных для организма при тех органических и неорганических условиях, в которых он существует во все периоды своей жизни". Если для данного вида совершенствование организации почему-либо невыгодно, естественный отбор отнюдь не будет способствовать его прогрессивной эволюции. "При очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги, пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, так как, вследствие своей хрупкости, была бы более подвержена повреждению и порче". Одновременное существование на Земле сложно построенных, далеко ушедших по пути прогресса организмов и примитивных форм, сохранивших простое строение, является результатом эволюции различных групп организмов под контролем естественного отбора в разной жизненной среде. В одних условиях для организмов выгодно совершенствоваться, в других - сохранять простое строение; и то и Другое обеспечивается отбором.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По Дарвину, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения. Важность воспроизводительной функции самоочевидна; поэтому в некоторых случаях даже само сохранение данного организма может отступить на второй план по отношению к оставлению им потомства. Для сохранения вида жизнь данной особи важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в процессе воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера, конкуренция между особями одного пола при выборе полового партнера и т. п.).
Половой отбор определяет различное участие разных особей в размножении: некоторые индивиды получают лучшие шансы оставить потомство (и передать ему свои признаки, обеспечившие этот успех), чем другие. Механизмами полового отбора являются, с одной стороны, активное соперничество между особями одного пола (обычно между самцами), с другой же - предпочтение, оказываемое определенным особям другого пола при выборе полового партнера. Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок (вторичные половые признаки). Среди наиболее ярких примеров действия полового отбора можно назвать развитие рогов оленей, используемых как "турнирное оружие" при столкновениях самцов во время гона, ярких окрасок и причудливого оперения самцов фазанов, знаменитого хвоста самцов павлинов и т. п.
Заканчивая это - по необходимости очень краткое - рассмотрение теории Дарвина, перечислим важнейшие ее положения.
1. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.
2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции).
3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного "перепроизводства" особей в каждом поколении. По Дарвину, важнейшей является именно внутривидовая борьба.
4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор - преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.
5. Следствиями борьбы за существование и естественного отбора являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее "целесообразность" строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).
6. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.
7. Породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений созданы посредством искусственного отбора, аналогичного естественному отбору, но ведущегося человеком в своих интересах.
Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.
Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина. В принципе признавая это и оценивая конкретное место идей Дарвина в совокупности современных эволюционных взглядов, нередко впадают в одну из двух крайностей: либо считают, что ныне концепция Дарвина как таковая имеет уже только исторический интерес --от нее в современной науке осталась лишь сама идея естественного отбора; либо, напротив, утверждают, что со времени Дарвина основы теории не претерпели существенных изменений. В действительности, как это нередко бывает, истина находится между этими крайними точками зрения. Хотя, несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина.
В дальнейшем, рассматривая современную эволюционную теорию, мы будем специально оговаривать ее основные различия со взглядами Дарвина. Здесь же необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях Дарвина. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием. Однако все эти не вполне отчетливые или даже неверные представления по некоторым вопросам отнюдь не умаляют исторической значимости гениального труда Дарвина и его роли для современной биологии. Указанные неточности соответствуют уровню развития науки во время создания теории Дарвина.
Так, допущение Дарвином прямой эволюционной роли определенной изменчивости и наследования результатов упражнения и неупражнения органов было связано с господствовавшими в его время представлениями о наследственности. Тогда наследственность рассматривали как своего рода "общее свойство" всего организма, присущее ему как целому ("слитная наследственность"). С этим связано одно из возражений против теории естественного отбора, выдвинутое Ф.Дженкином и казавшееся самому Дарвину очень серьезным. Суть этого возражения сводилась к следующему. Пусть Дарвин прав, и эволюция организмов основывается на незначительных изменениях отдельных особей, первоначально неопределенных по отношению к изменениям внешней среды. Однако поскольку новые полезные признаки первоначально появляются у немногих особей и притом слабо выражены, то при скрещивании с другими особями того же вида, подавляющее большинство которых еще не имеет данного нового признака, неминуемо должно происходить как бы "разбавление" полезного новоприобретения вдвое в каждом последующем поколении. И постепенно новый признак практически исчезнет, распределившись между множеством особей, и будет поглощен консервативным состоянием. Возражения Дженкина были одной из причин, побудивших Дарвина в более поздних изданиях "Происхождения видов" и других сочинениях в большей мере, чем прежде, склоняться к признанию эволюционной роли определенной изменчивости, т.е. наследования признаков, приобретаемых организмами под прямым воздействием изменяющихся внешних условий.
Еще раз подчеркнем, что все указанные неточности и ошибки Не искажают основных идей Ч.Дарвина. Остановиться на них следовало для того, чтобы, во-первых, понимать их действительное место в теории Дарвина и, во-вторых, чтобы яснее видеть корни ряда ошибочных концепций позднейшего времени, авторы которых нередко ссылаются на авторитет Дарвина. К рассмотрению ряда таких концепций, являющихся в действительности развитием идей ламаркизма, мы теперь и перейдем.

ГЛАВА 4. НЕОЛАМАРКИЗМ

При анализе различных эволюционных концепций последар-виновского времени нередко возникает вопрос: почему после широкого признания теории Дарвина, успешного приложения ее выводов в научной практике и дальнейшего развития ее основных положений идеи ламаркизма все же с удивительной регулярностью вновь воскресают, находя себе новых сторонников? Можно назвать несколько причин этого положения, которое может показаться на первый взгляд парадоксальным.
Прежде всего это простота и кажущаяся очевидность (особенно для малоосведомленного в вопросах теории эволюции человека) некоторых постулатов ламаркизма. Особенно это относится к идее наследования изменений (модификаций), приобретенных организмами под прямым воздействием изменяющихся внешних условий, и последствий упражнения и неупражнения органов. Эти модификации, являющиеся целесообразной приспособительной реакцией организма на различные внешние условия, представляют собой самые обычные и легко наблюдаемые изменения организмов. Стоит лишь допустить их наследование - и готов чрезвычайно простой "механизм эволюционных изменений", вполне удовлетворяющий профана.
Изучая ряды последовательных форм по ископаемым остаткам различных групп организмов, палеонтологи обращали внимание на существование некоторых общих тенденций и закономерностей филогенеза (параллельная эволюция родственных филогенетических линий, пульсирующий характер темпов макроэволюции, эволюционный прогресс и др.). Для неодарвинистской синтетической теории эволюции характерна концентрация внимания на процессах микроэволюции и видообразования, с чем связана тенденция рассматривать макроэволюцию просто как сумму микроэволюционных изменений, игнорируя ее специфику. Однако попытки такого редукционистского решения проблем макроэволюции наталкивались на серьезные трудности. Это создавало благоприятную почву для их истолкования в духе неоламаркизма.
Наконец, еще одной причиной, определяющей склонность некоторых исследователей к идеям ламаркизма, является отсутствие "популяционного мышления", т. е. ясных представлений о сущности и структуре биологического вида и понимания вероятностного характера действия естественного отбора. В связи с этим такие исследователи склонны недооценивать эффективность естественного отбора и рассматривать модификационные изменения, наблюдаемые в онтогенезе организмов, как "направленную изменчивость", принимаемую за основу эволюционного процесса.
Основные направления неоламаркизма
Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или другим причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка - либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды. При этом у многих авторов неоламаркистские взгляды маскируются использованием собственной терминологии и принятием некоторых отдельных положений теории Дарвина. Такие авторы иногда называли себя "дарвинистами", а систему своих взглядов - "творческим дарвинизмом", претендуя на дальнейшее развитие дарвиновской теории, хотя на деле эти взгляды представляют собой эклектическое соединение теории естественного отбора с ламарковской эктоге-нетической концепцией, включающей постулат изначально целесообразной реакции организмов на изменения внешних условий и "закон" наследования приобретаемых признаков.
Автогенетические идеи в духе ламаркизма выдвигали Э. Коп (1840-1897) ("батмогенез" -- стремление организмов к прогрессу), Г.Осборн (1857-1935) ("аристогенез"), О.Шиндевольф (1896-1971), П.Тейяр де Шарден (1881-1955). К этому же кругу идей принадлежат теории ортогенеза Т. Эймера (1843-1898) и номогенеза (или "эволюции на основе закономерностей") Л.С.Берга (1876-1950). Во всех этих концепциях в разных вариантах организмам приписывается "стремление" к прогрессу, к усложнению, к усовершенствованию и т.п. Сущность этих взглядов принципиально не отличается от идеи Ламарка о градации: это телеологические и метафизические концепции, подменяющие объяснение наблюдаемых в природе процессов и явлений декларированием неких "изначальных свойств" живой материи. Вопросы о сущности и первопричине "стремления" организмов к прогрессу обычно просто обходятся авторами подобных автогенетических теорий, которые при логически последовательном своем развитии неминуемо смыкаются с идеализмом. Мы вернемся к оценке этих концепций в четверт<