Часть iii. историческое развитие (филогенез) организмов

Глава 1. Развитие жизни в криптозое и загадка нижнего кембрия

Глава 2. Жизнь в палеозойской эре

Глава 3. Мезозойская эра - век рептилий

Глава 4. Кайнозой - век млекопитающий и птиц

Глава 5. Происхождение и эволюция человека

ЧАСТЬ IV. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Глава 1. Индивидуальное развитие и эволюция

Глава 2. Соотношения макроэволюции и микроэволюции

Глава 3. Направления макроэволюции и проблема ее направленности

Глава 4. Эволюционный прогресс

Глава 5. Темпы макроэволюции

Cписок рекомендуемой литературы

ПРЕДИСЛОВИЕ

Проблемы филогенеза организмов и общая теория эволюции обычно рассматриваются самостоятельно, хотя их тесная взаимосвязь очевидна. Прежде всего это относится к теории макроэволюции, которая основывается в первую очередь на данных и выводах палеонтологии. Без разбора палеонтологических примеров освещение проблем макроэволюции вообще невозможно, а чтобы правильно истолковать эти примеры, соблюдая исторические масштабы и учитывая соотношения эволюции организмов и изменений среды обитания, нужно ясно представлять их место в общей картине развития жизни. Эти соображения побудили автора сделать попытку целостного рассмотрения проблем эволюционной теории и филогенеза с использованием филогенетических материалов как основы для анализа макроэволюции.
В 1979-1981 гг. были опубликованы книги автора "Основы теории эволюции" и "Развитие жизни на Земле", получившие благоприятные отзывы и рецензии. Тогда и возник замысел объединить их в одну, коренным образом переработав. Результатом этой работы стала предлагаемая книга, в которую включены новые данные, накопившиеся за последние десятилетия в разных областях стремительно развивающейся науки. Многие разделы полностью написаны заново, в частности четвертая часть книги, посвященная проблемам макроэволюции.
Книга предназначена для студентов биологических факультетов различных университетов и институтов, изучающих проблемы эволюционной теории и филогенеза организмов.
Характер издания, к сожалению, не позволяет привести полный список использованной литературы, включающий около 800 наименований. Некоторые ссылки на литературные источники сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книги приведен краткий список основной литературы.
Автору приятно выразить свою искреннюю признательность профессору, доктору биологических наук Н.М.Черновой и Л.Г.Прилежаевой за прочтение рукописи, доброжелательную критику и ценные советы.

ВВЕДЕНИЕ

Теория эволюции занимает центральное положение в современной биологии, объединяя все ее области и являясь их общей теоретической основой. Не будет преувеличением сказать, что показателем научной зрелости конкретных биологических наук является, с одной стороны, их вклад в теорию эволюции, а с другой - степень использования выводов последней в их научной практике (для постановки задач, анализа полученных данных и построения частных теорий). В то же время теория эволюции имеет важнейшее общее мировоззренческое значение: определенное отношение к проблемам эволюции органического мира характеризует различные общие философские концепции (как материалистические, так и идеалистические).
Хотя теория эволюции исторически сложилась на основе анализа данных различных биологических наук (палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики, систематики, экологии, биогеографии, со второй половины XX в. молекулярной биологии и др.), в современной биологии выделилась область, специально изучающая механизмы и общие закономерности эволюционного процесса и представляющая собой, в сущности, особую биологическую науку. Эту дисциплину называют по-разному: эволюционное учение, дарвинизм (подчеркивая особое значение трудов Ч.Дарвина в создании эволюционной теории), эволюционистика. Последнее название представляется нам наиболее удачным, ближе всего соответствуя по своему звучанию наименованиям других биологических наук. Эволюционистику можно определить как биологическую науку, изучающую причины, движущие силы, механизмы и закономерности эволюции организмов.
Необходимо подчеркнуть, что эволюция организмов представляет собой исторические преобразования всех уровней организации биологических систем - от молекулярного до экосистемного, включая и биосферу в целом. Взаимосвязи разных уровней иерархической организации биологических систем имеют сложный и неоднозначный характер - даже в пределах единого целостного организма, не говоря уже о надорганизменных системах (популяции, виды, биоценозы). Эволюционные преобразования разных уровней биологической организации происходят в определенной степени независимо друг от друга. В связи с этим в современной эволюционистике сформировались три основных направления исследований эволюционного процесса, связанных с разными уровнями организации биологических систем и использующих методы разных биологических наук: 1) молекулярно-биологическое (анализ молекулярной эволюции, т.е. процессов эволюционных преобразований биологических макромолекул, в первую очередь нуклеиновых кислот и белков, методами молекулярной биологии); 2) генетико-экологическое (исследования микроэволюции, т.е. преобразований генофондов популяций, и процессов видообразования, а также эволюции биологических макросистем - биоценозов и биосферы в целом - методами популяционной генетики, экологии, систематики, фенетики); 3) эволюционно-морфологическое (изучение макроэволюции -эволюционных перестроек целостных организмов и их онтогенезов методами палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии).
Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.
Всякая претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых: 1) общие причины и движущие силы эволюции организмов; 2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий; 3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп; 4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов.
Для анализа эволюционного процесса часто используются понятия "эволюционные факторы", или "факторы эволюции", и "эволюционные механизмы". Эволюционные факторы - это любые явления или процессы, оказывающие какое-либо воздействие на эволюцию организмов (например, изменчивость организмов - наследственная и ненаследственная, гибридизация, изоляция популяций и др.). Эволюционные механизмы представляют собой способы действия и взаимодействия эволюционных факторов, которые определяют возникновение определенных эволюционных событий и закономерностей (например, механизмы видообразования, формирования адаптации, эволюционного прогресса и др.).
Структурными элементами эволюционного процесса являются микроэволюционные события - изменения генофондов популяций, факторы и механизмы которых рассматриваются во второй части книги. Третья часть посвящена обзору исторического развития (филогенеза) органического мира и является основой для анализа направлений и закономерностей макроэволюции в завершающей, четвертой части книги. В первой же части мы кратко рассматриваем некоторые основные вехи в истории эволюционистики с особым вниманием к тем концепциям, которые оказали наибольшее влияние на последующее развитие науки. В первую очередь это относится к теориям Ж. Б.Ламарка и Ч.Дарвина.