Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.

Лимбическая система

В лимбическую систему включают поясную извилину, переходящую в гиппокампову извилину, собственно гиппокамп, зубчатую фасцию, свод и миндалевидное ядро.

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами, которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д^, Азира с передним ядром таламуса. Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине. Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа. Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки. Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области. Компактный пучок, или столб свода, прослеживается до мамиллярных тел, отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса.Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса.

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока, идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2. терминальными волокнами, направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами, выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом, идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок, который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга. Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система, взаимодействуя с ретикулярной формацией, оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус, и особенно его преоптическая область, представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.