Вегетативная иннервация органов
1. Глаз:
- парасимпатическиепреганглионарные волокна идут от вегетативного ядра среднего мозга по нерву III пары в ресничный узел; постганглионарные – из клеток ресничного узла к гладкой мускулатуре глаза; функция – сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему зрению;
- симпатические преганглионарные волокна из клеток латеральных симпатических ядер спинного мозга через верхние две или три белые соединительные ветви грудного отдела проходят в верхний шейный узел; постганглионарные направляются оттуда через внутреннее сонное сплетение и ресничные нервы к радиальным мышечным волокнам радужки; функция – расширение зрачка.
2. Подчелюстная, подъязычная и слезная железы:
- парасимпатические преганглионарные волокна из верхнего слюноотделительного ядра проходят в стволе лицевого нерва, барабанной струны и язычного нерва и оканчиваются в подчелюстном узле, далее по стволам лицевого и большого поверхностного каменистого нерва идут к крыловидному узлу; постганглионарные волокна от подчелюстного узла идут к подчелюстной и подъязычной железам, а от крылонебного узла через скуловой и верхнечелюстной нервы - к слезной железе; функция- стимуляция секреции желез;
- симпатическиепреганглионарные волокна идут от ядер боковых рогов спинного мозга через верхнегрудные белые ветви и симпатический ствол к верхнему шейному узлу, откуда через наружное и внутреннее сонные сплетения к подчелюстной, подъязычной и слезной железам; функции- некоторое повышение слезной секреции и повышение секреции густой вязкой слюны.
3. Сердце:
- парасимпатическиепреганглионарные волокна от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва в стволе этого нерва и сердечных ветвях, а также через сердечное сплетение подходят к внутренним узлам сердца; функция – торможение работы сердца;
- симпатические преганглионарные волокна из симпатических ядер спинного мозга через белые ветви IV - V верхних грудных нервов идут к шейным и верхнему грудному узлам, далее через шейные и грудные сердечные нервы к сердечной мышце; функция – стимуляция работы сердца.
4. Легкие и бронхи:
- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва по его стволу и легочным ветвям идут к внутренним узлам трахеи, бронхов и легких; постганглионарные волокна от внутренних узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева; функция – сужение просвета бронхов и выделение слизи;
- симпатическиепреганглионарные волокна из боковых симпатических ядер через верхнегрудные белые ветви идут к звездчатому узлу; постганглионарные волокна от этого узла через легочное сплетение идут к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам; функция – расширение просвета бронхов.
5. Желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, печень:
- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва проходят по этому нерву до терминальных узлов, находящихся в кишечной трубке, поджелудочной железе и печени; постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам этих органов; функция – увеличение перистальтики кишечника и желчного пузыря, увеличение секреции;
- симпатическиепреганглионарные волокна из латерального симпатического ядра по белым соединительным ветвям от V до XII грудного нерва и по внутренностному нерву идут до чревного и связанных с ним узлов, от них идут постганглионарные волокна к тем же органам, что и парасимпатические; функция – замедление перистальтики кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кишечных кровеносных сосудов.
6. Нисходящая ободочная, прямая кишка, мочевой пузырь:
- парасимпатические преганглионарные волокна идут от центров парасимпатических ядер спинного мозга в составе II, III, IV крестцовых нервов и тазового нерва до конечных узлов ободочной и прямой кишок и мочевого пузыря; отсюда идут постганглионарные волокна к мускулатуре перечисленных органов; функция – возбуждение перистальтики ободочной и прямой кишок, сокращение пузырного сфинктера;
- симпатические преганглионарные волокна от бокового симпатического ядра через белые соединительные ветви поясничного отдела идут, не прерываясь сквозь поясничный узел и брюшные сплетения аорты к нижнему брыжеечному узлу; постганглионарные волокна от этого узла идут к выше указанным органам; функция – задержка перистальтики ободочной кишки, возбуждение сокращений анального сфинктера и внутреннего сфинктера мочевого пузыря.
7. Кровеносные сосуды кожи, потовые железы и мышцы-пиломоторы:
- парасимпатические вазомоторные волокна покидают спинной мозг в составе дорсальных корешков и действуют как вазодилататоры на кожные сосуды;
- симпатическиепреганглионарные волокна идут от бокового симпатического ядра по грудным и поясничным белым соединительным ветвям, по всем узлам симпатического ствола; постганглионарные волокна от верхнего шейного узла через сплетения наружной и внутренней сонных артерий и по серым соединительным ветвям верхних шейных нервов к сосудам, потовым железам и мышцам головы и шеи; постганглионарные волокна от всех остальных туловищных узлов по серым соединительным ветвям и соответствующим спинномозговым нервам к кровеносным сосудам, потовым железам и пиломоторам туловища и конечностей; функция - сокращение сосудов, возбуждение мышц, поднимающих волосы, стимуляция секреции потовых желез.
Центральная регуляция
Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.
Принято считать, что гипоталамус – это средоточение висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:1. вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2. окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.
Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко ограниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.
1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.
2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительные выполнения команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.
3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций – коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центра продолговатого мозга, координирующая дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры вносят коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, например, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента. Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.
Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникают у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только человек просыпается. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.
Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга, однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая “смерть мозга” наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.