Тема 2. Морфология нейрона. Нервная ткань. Синапс.

МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВ К ЗАНЯТИЯМ ПО КУРСУ «АНАТОМИЯ ЦНС»

Тема1. Предмет анатомия ЦНС. Понятие о филогенезе и онтогенезе ЦНС.

Любой организм от примитивного до самого сложного для своего существования в любых условиях и при разных уровнях активности должен поддерживать на одном уровне гомеостаз – устойчивое постоянство внутренней среды организма. Это возможно только при упорядоченных потоках веществ, энергии и информации внутрь организма и из него. Для этого организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения.

Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний».Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся:

- интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обеспечение функционального единства организма.

- сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутренней среды.

- функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – переработка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации.

- программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся информации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с окружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся программ. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически или программы, выработанные в процессе индивидуального научения К этой группе программ можно отнести условные рефлексы, двигательные и мыслительные стереотипы и т.п., не передающиеся по наследству.

В реализации любой программы участвуют рабочие органы, изменяющие свою функциональную активность в зависимости от поступающих к ним из ЦНС сигналов. Нервная система осуществляет текущий контроль правильности выполнения программы: результаты поведения постоянно оцениваются, и на основе этой оценки могут вноситься поправки в программу поведения

Изучению нервной системы посвящён раздел называемый неврологией, то есть учением о нервной системе. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов.

К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и образующих её элементов, относятся: анатомия - наука о строении человеческого тела. Анатомия нервной системы сложилась как аналитическая наука, так как в ее основе лежит анализ, т. е. расчленение сложноустроенного мозга на составляющие его элементы. Для этих целей используются различные методы исследования: рассечение (препарирование), изготовление тонких срезов и избирательное окрашивание их, заполнение кровеносных и лимфатических сосудов консервирующими жидкостями и окрашенными массами, рентгенография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. Широко используются также микроскопические методы, с помощью световых и электронных микроскопов позволяющие изучить тонкое строение нервной ткани и структурные взаимоотношения нейронов.

Головной мозг в онтогенезе проходит несколько стадий своего развития.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, развиваясь из наружного зародышевого листка - эктодермы. На ранних этапах развития зародыша на дорсальной поверхности его эктодермы по средней линии тела возникает участок быстро растущих клеток, образуя вначале нервную борозду, а после ее обособления от остальной части эктодермы - нервную трубку. Передний, более расширенный ее конец, формирует три мозговых пузыря, которые вскоре подразделяются на пять пузырей. Каждый из них образует определенный участок головного мозга. Задняя, меньшая по диаметру часть нервной трубки образует спинной мозг.

Рис 1. Стадия трехпузырного головного мозга.

Так, на первой стадии головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов лучше других развивается задний или ромбовидный мозг (рис. 1). Развитие этого отдела ЦНС происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации, имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде. В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост. В процессе приспособления организма к окружающей среде в заднем мозге, как наиболее развитом отделе ЦНС на этом этапе, возникают центры управления жизненно важными процессами, такими как дыхание, кровообращение, пищеварение и др.

Во второй стадии под влиянием зрительного рецептора начинает развиваться средний мозг.

В третью стадию при окончательном переходе животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержание в воздухе химических веществ. Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг. В дальнейшем передний мозг разрастается и подразделяется на промежуточный и конечный мозг.

Нервная система требуется далеко не всем живым существам. Она не нужна тем, кто был и будет неподвижен, то есть растениям. Для выживания им не требуется ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри организма, таким образом осуществляется гуморальная форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникла нервная система, появляется другая форма регуляции – нервная. Она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

1 этап – сетевидная нервная система кишечнополостных. Нервная система состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых переплетаются друг с другом, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение распространяется по всей нервной системе, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта.

2 этап – сетевидная нервная система нервная система беспозвоночных. Нервные клетки группируются таким образом, что их скопления образуют нервные узлы, а отростки – нервные стволы. Головные нервные узлы развиваются лучше в связи с тем, что при движении животного головной конец соприкасается с различными предметами окружающего мира. Это обеспечивает развитие органов чувств. Отражением этого этапа является сохранение у человека в строении вегетативной нервной системы.

3 этап – трубчатая нервная система хордовых. Такая центральная нервная система построена в виде нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем частям тела. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. На его переднем конце образуется головной мозг.

В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного.

Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров.

МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВ К ЗАНЯТИЯМ ПО КУРСУ «АНАТОМИЯ ЦНС»

Тема1. Предмет анатомия ЦНС. Понятие о филогенезе и онтогенезе ЦНС.

Любой организм от примитивного до самого сложного для своего существования в любых условиях и при разных уровнях активности должен поддерживать на одном уровне гомеостаз – устойчивое постоянство внутренней среды организма. Это возможно только при упорядоченных потоках веществ, энергии и информации внутрь организма и из него. Для этого организм должен получать и оценивать информацию о состоянии внешней и внутренней среды и, учитывая насущные потребности, строить программы поведения.

Эту функцию выполняет нервная система, являющаяся по словам И.П.Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний».Таким образом, к важнейшим функциям нервной системы относятся:

- интегративная функция – управление работой всех органов и систем и обеспечение функционального единства организма.

- сенсорная функция – получение информации о состоянии внешней и внутренней среды.

- функция отражения, в том числе психического, и функция памяти – переработка, оценка, хранение, воспроизведение и забывание полученной информации.

- программирование поведения. На основе поступающей и уже хранящейся информации нервная система либо строит новые программы взаимодействия с окружающей средой, либо выбирает наиболее подходящую из уже имеющихся программ. В последнем случае могут использоваться видоспецифические программы, заложенные генетически или программы, выработанные в процессе индивидуального научения К этой группе программ можно отнести условные рефлексы, двигательные и мыслительные стереотипы и т.п., не передающиеся по наследству.

В реализации любой программы участвуют рабочие органы, изменяющие свою функциональную активность в зависимости от поступающих к ним из ЦНС сигналов. Нервная система осуществляет текущий контроль правильности выполнения программы: результаты поведения постоянно оцениваются, и на основе этой оценки могут вноситься поправки в программу поведения

Изучению нервной системы посвящён раздел называемый неврологией, то есть учением о нервной системе. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов.

К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и образующих её элементов, относятся: анатомия - наука о строении человеческого тела. Анатомия нервной системы сложилась как аналитическая наука, так как в ее основе лежит анализ, т. е. расчленение сложноустроенного мозга на составляющие его элементы. Для этих целей используются различные методы исследования: рассечение (препарирование), изготовление тонких срезов и избирательное окрашивание их, заполнение кровеносных и лимфатических сосудов консервирующими жидкостями и окрашенными массами, рентгенография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. Широко используются также микроскопические методы, с помощью световых и электронных микроскопов позволяющие изучить тонкое строение нервной ткани и структурные взаимоотношения нейронов.

Головной мозг в онтогенезе проходит несколько стадий своего развития.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, развиваясь из наружного зародышевого листка - эктодермы. На ранних этапах развития зародыша на дорсальной поверхности его эктодермы по средней линии тела возникает участок быстро растущих клеток, образуя вначале нервную борозду, а после ее обособления от остальной части эктодермы - нервную трубку. Передний, более расширенный ее конец, формирует три мозговых пузыря, которые вскоре подразделяются на пять пузырей. Каждый из них образует определенный участок головного мозга. Задняя, меньшая по диаметру часть нервной трубки образует спинной мозг.

Рис 1. Стадия трехпузырного головного мозга.

Так, на первой стадии головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов лучше других развивается задний или ромбовидный мозг (рис. 1). Развитие этого отдела ЦНС происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации, имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде. В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост. В процессе приспособления организма к окружающей среде в заднем мозге, как наиболее развитом отделе ЦНС на этом этапе, возникают центры управления жизненно важными процессами, такими как дыхание, кровообращение, пищеварение и др.

Во второй стадии под влиянием зрительного рецептора начинает развиваться средний мозг.

В третью стадию при окончательном переходе животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержание в воздухе химических веществ. Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг. В дальнейшем передний мозг разрастается и подразделяется на промежуточный и конечный мозг.

Нервная система требуется далеко не всем живым существам. Она не нужна тем, кто был и будет неподвижен, то есть растениям. Для выживания им не требуется ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри организма, таким образом осуществляется гуморальная форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникла нервная система, появляется другая форма регуляции – нервная. Она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

1 этап – сетевидная нервная система кишечнополостных. Нервная система состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых переплетаются друг с другом, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение распространяется по всей нервной системе, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта.

2 этап – сетевидная нервная система нервная система беспозвоночных. Нервные клетки группируются таким образом, что их скопления образуют нервные узлы, а отростки – нервные стволы. Головные нервные узлы развиваются лучше в связи с тем, что при движении животного головной конец соприкасается с различными предметами окружающего мира. Это обеспечивает развитие органов чувств. Отражением этого этапа является сохранение у человека в строении вегетативной нервной системы.

3 этап – трубчатая нервная система хордовых. Такая центральная нервная система построена в виде нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем частям тела. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. На его переднем конце образуется головной мозг.

В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного.

Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров.

Тема 2. Морфология нейрона. Нервная ткань. Синапс.

Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (рис. 2), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии - особых клеток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

Нервные клетки - нейроны - являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих основных положениях.

Каждый нейрон является анатомической единицей. Нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболочкой - плазматической мембраной. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения (эндоплазматический ретикулум, рибосомы и т. п.), а также специальные органеллы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул и тигроидного вещества, представляющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

Каждый нейрон является генетической единицей. Нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами. Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в процессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными словами, каждый нейрон представляет собой элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или иннервируемым органам и мышцам.

Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу нейрона, и аксон, проводящий возбуждение от тела клетки.

Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих средовые воздействия, до исполнительных органов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннервируемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна, в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны - клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наиболее распространены мультиполярные нейроны.

Рис. 2. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называемые псевдоуниполярные нейроны, которые являются чувствительными нервными клетками, расположенными в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отношении, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона - это дендриты, и только один отросток - нейрит (аксон) - проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры (в частности, на мышечные волокна). Благодаря разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно передается многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейронами. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации.

Для нервных клеток характерны специфические образования - синапсы.

Синапс - это контактное соединение одного нейрона с другим (рис. 2). В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, брадикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейронов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. В отличие от нервных клеток глиоциты сохраняют способность к делению во взрослом организме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты образуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 3). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты играют важную роль в активности нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты (олигодендроглия) имеют относительно мало отростков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе. Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава ликвора - спинномозговой жидкости.

Рис. 3. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые (рис. 4). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы - безмиелиновый тип. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое. Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов. В одну клетку Шванна может быть погружено много нервных волокон. Они являются составной частью центральной и периферической нервной системы. Толстая и плотная миелиновая оболочка, изолирует нервное волокно и предотвращает "утечки" электрического тока (нервного импульса). Такие волокна называют миелинизированными из-за миелина – жироподобного вещества. Так как миелин имеет белый цвет, то скопление аксонов, покрытых миелином, образует «белое» вещество мозга. Такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервного импульса. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы - перехваты Ранвье. волокон.

Рис. 4. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных

Функция перехватов Ранвье - быстрое скачкообразное распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В миелиновых нервных волокнах скорость проведения нервного импульса высокая - от 5 до 120 м/с. Безмиелиновые нервные волокна проводят нервный импульс со скоростью всего 1-2 м/с.