Равномерное полное дробление (голобластическое)

При малом количестве желтка и его равномерном распределении яйцеклетки делятся синхронно и равномерно. Примером могут служить яйца некоторых иглокожих (морской огурец – Synapta digita) и ланцетника.После соединения пронуклеусов ось первого митотического веретена ориентируется перпендикулярно А-В оси яйца. Следовательно, 1ая борозда начинается с анимального полюса и распространяется к вегетативному. Это борозда меридиональная. При этом образуются два бластомера. Митотические веретена 2го деления дробления располагаются под прямыми углами к первому веретену и так же, как и 1ая, ориентированы перпендикулярно к А-В оси. Таким образом 2ая борозда тоже меридиональная, но расположена она в плоскости перпендикулярной к плоскости 1ой борозды. При 2 делении дробления образуется четыре бластомера. Затем следует 3ья борозда – экваториальная.Митотические веретена в каждом бластомере располагаются параллельно А-В оси и возникающие борозды делят зародыш на два полушария- анимальное и вегетативное.Получается восемь бластомеров. Таким образом каждый этап дробления приводит к умножению количества бластомеров вдвое. Затем следует чередование меридиональных и экваториальных делений.

Бластомеры делятся синхронно и располагаются горизонтальными рядами. Бластомеры имеют форму шариков и не имеют тесных контактов. При каждом делении между ними происходит отталкивание, так как они стремятся расположиться так, чтобы между ними был как можно меньший контакт , а это приводит к формированию сферы. В результате образуется зародыш в форме шара, у которого между бластомерами появляется большая полость. Это происходит к стадии 16 бластомеров, когда образуется полость дробления, а к концу дробления полость увеличивается и зародыш принимает форму шара, стенка которого состоит из одного слоя бластомеров, меняющих свою форму. Они становятся вытянутыми, как говорится, эпителизуются. На этой стадии между бластомерами возникают плотные контакты. Эти контакты объединяют ранее слабо связанные между собой клетки в ткань и изолируют бластоцель от окружающей среды.

Теперь стенка зародыша называется бластодермой, а на этой стадии зародыш называется бластулой, или точнее целобластулой. Её характерными чертами является однослойная бластодерма и большая полость – бластоцель.

2. Неравномерное полное дробление (голобластическое).

При среднем содержании желтка борозды тоже полностью разделяют содержимое яйца, но характер дробления будет иным, чем при равномерном дроблении.

Такой способ дробления наблюдается у амфибий и осетровых рыб. В их яйцеклетках запас питательных веществ скапливается ближе к вегетатив-ному полюсу, а ядро расположено ближе к анимальному. 1ая борозда начинается на А полюсе и распространяется к В полюсу, но скорость её распространения неодинаковая: чем ближе к В полюсу, тем скорость меньше. Это происходит потому, что желток замедляет распространение борозды. Он как-бы мешает, препятствует ей. И не успевает 1ая борозда полностью разделить яйцеклетку, как на А полюсе возникает 2ая борозда, которая также распространяется к В полюсу. Первые две борозды – меридиональные.

3ья борозда закладывается тогда, когда 2ая борозда не успела ещё закончится, и расположена ближе к А полюсу. 3ья борозда – широтная, она параллельна экваториальной. Её называют ещё латитудинальной.

Борозды в дальнейшем образуются неодновременно и очень скоро деления бластомеров становится полностью асинхронным. Анимальные бластомеры дробятся гораздо быстрее, чем вегетативные из-за того, что в последних гораздо больше желтка, а он замедляет образование борозд, их замыкание. Если считать возраст зародыша по числу клеточных делений, то А район получается старше вегетативного.

В результате дробления возникает бластула с сдвинутой бластоцелью в сторону анимального полюса. Бластула многослойная – из-за того, что прибавляются тангенциальные борозды, идущие параллельно поверхности яйца. Многослойная бластула с полостью сдвинутой к А полюсу, называется амфибластула. Многослойные её стенки построены из бластомеров разной величины. Анимальные бластомеры гораздо мельче вегетативных.

Неполное дробление (меробластическое)

Его испытывают многожелтковые тело- или центролецитальные яйцеклетки. На ход дробления оказывает влияние расположение желтка.

Дискоидальный тип дробленияхарактеризует телолецитальные полилецитальные яйца. Рассмотрим это на примере костистых рыб.

Цитоплазма в таких яйцах сосредоточена в А части в виде небольшой шапочки или диска. Дробление захватывает только А часть яйца и не затрагивает желток. Следуя правилам Гертвига-Сакса, 1ая борозда – мериодиональная, делит цитоплазму на два «холмика» и «упирается» в желток. Затем идет 2ая меридиональная борозда – получается четыре «холмика», и затем ещё две меридиональных борозды – получается 16 «холмиков». Это всё бластомеры, не отделенные от желтка. Таким образом первые четыре борозды – мериодиональные. Затем проходит танген-циальная борозда, которая отделяет цитоплазматическую часть от желтка. Постепенно зародыш становится - многослойным бугорком. Бластоцеля (в прямом смысле этого слова – зародышевая полость) нет, но есть подзародышевая полость, а на поверхности желтка есть слой «клеток», вернее симпласт, так как клетки неполностью отделены друг от друга и от желтка. Такая бластула называется дискобластулой.