Древнегреческая часть. Философия.
Рождение и развитие организмов изумляли человека во все времена. Они породили много легенд и мифов. В древности некоторые достоверные сведения по по эмбриологии с/х животных были известны на Древнем Востоке, но только в Древней Греции около 6в до н эры были заложены теоретико-философские основы естественных наук, которыми мы фактически пользуемся и сейчас. Что касается эмбриологии, то первую теорию эмбрионального развития дал Гиппократ в 5в до н э (460-377). По его представлениям зародыш возникает благодаря внутреннему огню, который действует внутри организма матери. Он выжигает полости внутри зародыша, а в других местах ткани уплотняются. Это первая механистическая теория, которая объясняла развитие причинами, действующими в неживой природе. Гиппократ считал, что все части зародыша образуются в одно и то же время, отделяются друг от друга и одновременно растут. Это концепция преформизма.
Аристотель (384-322г до н э) – первый наблюдал развитие куриного зародыша невооруженным глазом и видел образование сердца, почек конечностей,т.е, все, что можно увидеть простым глазом. В основе его учения лежит учение о форме. Форма – это сила, преобразующая инертную неподвижную материю в определенную форму. Этот фактор присутствует во всем мире, для его действия недостаточно механических причин, о которых говорил Гиппократ. Аристотель различал несколько причин, определяющих развитие и приводил пример мастера, кующего меч: 1. –надо иметь материал – causa materialis; 2- действующая сила (causa efficiens) –огонь, чтобы расплавить металл – внутренний огонь Гиппократа; 3 – ощущение цели –causa finalis - надо предвидеть определенную цель - «правило искусства». Causa finalis oказала наибольшее влияние на развитие науки. Это влияние было противоречивым. В средние века это представление было догматизировано и слито с религиозным представлением.
В 16 веке при возрождении науки к этому представлению стали относиться отрицательно. Фрэнсис Бэкон отрицал целевые принципы, но в биологии этот фактор необходим для объяснения многих явлений. Из принципа целевых условий исходил в своих трудах Уильям Гарвей, а при возникновении дарвинизма этот принцип стал снова отрицаться. Но в современной науке есть направления, являющиеся отзвуками представлений о целевых причинах.
Огромное влияние Аристотеля на последующее развитие науки связано с его теоретико-философскими представлениями, а философия Аристотеля была по существу эмбриоцентричной: именно явления развития и целесообразного функционирования организмов Аристотель положил в основу своей философии природы.
Аристотель – основатель учения об эпигенезе.Это учение противоположно преформизму. Эпигенез означает новообразование и вытекает из наблюдений Аристотеля за развивающимся эмбрионом цыпленка. Он видел, что не все части образуются сразу. Различные структуры образуются постепенно и в развитии есть бесструктурная фаза. (рис.1)
Таким образом философское учение Аристотеля оказало огромное влияние на весь последующий ход развития естествознания. Как уже было сказано, в средние века оно было догматизировано и легло в основу религиозных учений. В начале Нового времени при формировании механистического мировоззрения оно было решительно отвергнуто. И казалось бы навсегда. На самом деле учение Аристотеля, особенно представление о causa finalis, не забывалось никогда и к нему вновь и вновь возвращается и современная наука.
После Средневековья, в период Возрождения, когда произошли важные философские сдвиги, они не сразу оказали влияние на биологические науки, развитие которых шло более консервативным путем. По-настоящему новая эра началась с изобретением микроскопа.Здесь надо сказать о таких именах, как Левенгук (1632 -1723), Сваммердам (1637-1680), Мальпиги (1628-1694), В 1677 г произошло открытие Левенгуком сперматозоида (но роль сперматозоида долго оставалась непонятной), а в 1695-1700гг он описал у тлей партеногенез(т.е. развитие новой особи из женской половой клетки без участия оплодотворения). Сваммердам первый исследовал метаморфоз у насекомых. Мальпиги изучал развитие органов у цыпленка. Микроскоп обнаружил множество микроструктур, ранее невидимых. Это склонило многих ученых в сторону преформизма. Сформировалась крайняя точка зрения преформизма – взрослый организм существует с самого начала либо в сперматозоиде, либо в яйцеклетке. Появились преформисты- анималькулисты (от анималькулюм – маленький зверек – сперматозоид) (рис.2), которые всё связывали со сперматозоидом, и преформисты-овисты, которые считали, что всё заложено в яйцеклетке. Крайние преформистские представления стали всеобщим убеждением. Однако и в эти времена были и более осторожные представления. Так Уильям Гарвей (1578-1657), который был не только основателем физиологии, но и крупным эмбриологом. Он изучал развитие куриных эмбрионов. (Следует отметить, что первым после Аристотеля занялся изучением куриных эмбрионов итальянец Альдрованди). Однако Гарвей помимо этого занялся изучением развития эмбрионов оленя. Он был приближенным к королю Карлу 1, который любил охотиться на благородных оленей, которые водились и до сих пор водятся в королевских парках Англиии. Монарх поволил Гарвею препарировать убитых олених. Гарвей месяц за месяцем следил за развитием эмбрионов оленя и оставил одно из самых прекрасных описаний зародыша млекопитающих. Гарвей является автором термина «эпигенез». Ему принадлежит и знаменитое высказывание «Всё из яйца». Это звучало преформистски, но, учитывая его другое высказывание: «Ни одна часть будущего плода не находится в яйце визуально, но все они присутствуют потенциально» можно думать, что он считал, что ни одна часть не существует в яйце в том виде, в каком и у взрослого, а в яйце заложены предпосылки к развитию всех частей. Однако, это высказывание прошло незамеченным, но оно полностью соответствует взглядам современной науки.
Сторонником преформизма был и великий Лейбниц. Ему принадлежит «теория вложения». По этой теории все потенциальные потомки вложены в сперматозоид или в яйцо. Эту теорию подтверждали факты, добытые Сваммердамом, который обнаружил явление педогенеза– формирование эмбрионов путем партеногенеза в личинках некоторых насекомых. И хотя было обнаружено такое явление, как регенерация у гидры (А.Трамбле, 1710-1784 ), это не поколебало позиций преформизма. Так, Спалланцани (1729-1799), который впервые описал развитие яйца лягушки, объяснял его с позиций преформизма.
Теория преформизма господствовала до середины 18 века. Основоположником новой эмбриологии был Каспар Фридрих Вольф (1733-1794).Он родился в Германии, обучался в Галле. У него очень рано сформировались воззрения, расходящиеся с общепринятыми, и в 1759г он защитил диссертацию “Теория зарождения” – “Theoria generationis”. Он утверждал, что преформизм неправомерен и показал, как идет развитие цыпленка. Ранее считали, что кишечник и нервная трубка существуют изначально, а Вольф, проведя очень четкие наблюдения, увидел, что сначала есть пласт, затем он сворачивается в трубку. Это было открытие формообразовательных процессов
Вольф считал, что происходит образование новых структур. Это – позиция эпигенеза.
Полученные им данные были встречены в штыки. Вольф обратился за помощью к физиологу Галлеру и посвятил ему свою диссертацию, но помощи не получил, хотя Галлер знал, что Вольф прав. Это стало известно из частной переписки, но публично Галлер испугался выступить и подтвердить правоту Вольфа, так как Вольф опровергал его преформистское объяснение формирования трубчатых органов зародыша.
Затем Вольф переехал в Петербург, где занимался тератологией. Признание Вольфа пришло позднее – в конце 18- начале 19 веков.
Ещё при жизни Вольфа в защиту эпигенеза выступил немецкий профессор Блюменбах (1752-1840). Он показал, что с позиций преформизма нельзя объяснить явления случайных новообразований (галлы у растений) или регенерацию у гидр, сопровождающуюся регуляцией формы при различных способах перерезки. Но это не повлияло на общественное мнение.
Огромную роль в развитие эмбриологии сыграл Карл Бэр (1792- 1876)- член Российской Академии Наук. Он родился в Германии, но долгое время жил в России. Он был человеком с энциклопедическими знаниями – известен закон Бэра о высоте речных берегов, его работы по антропологии
Основные работы по эмбриологии были им проведены в Германии. Ему принадлежит открытие хорды, он считается основателем учения о зародышевых листках, которое он вывел из наблюдений за развитием цыпленка,(первым обнаружил, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех клеточных слоев – Христиан Пандер 1794-1865), сформулировал закон о зародышевом сходстве (зародыши разных классов животных сходны между собой больше, чем взрослые особи. При развитии сначала проявляются черты типов, затем классов, видов и в последнюю очередь –индивидуальные черты.
К.Бэр – автор многих важных открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека, исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных. Существует правило Бэра, по которому передне-задняя ось цыпленка совпадает с направлением вращения яйца при спускании его по яйцеводу.
В споре преформистов с эпигенетиками К.Бэр занимал осторожную позицию. Всецело соглашаясь с фактами, установленными К.Вольфом, он, однако, выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого шага развития, ведущего от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть ни новообразование (Neubildung), ни предобразование (Vorbildung), но преобразование (Umbildung). Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.
Дарвинизм –В 1859гвышло в свет «Происхождение видов». Возникновение дарвинизма оказало разнообразное и противоречивое влияние на эмбриологию. Дарвин заставил ученых интересоваться эмбриологией, где можно «видеть в зародышах отпечаток эволюционного процесса». В качестве гипотезы он предлагал эволюционное истолкование сравнительных рядов, составленных ранее Меккелем (1781-1833), где сравнивались последовательные стадии развития высших животных с рядом взрослых форм низших животных, расположенных в порядке совершенствования их организации. Это необычайно сильно подтолкнуло развитие сравнительной эмбриологии,особенно сравнительной эмбриологии беспозвоночных. Это направление связано с такими именами, как А.О.Ковалевский (1845-1903), который исследовал множество групп животных, но прославился тем, что установил общие черты в развитии ланцетника (низшего позвоночного) и асцидий (беспозвоночного). И.И.Мечников изучал развитие кишечнополостных. В своей теории происхождения многоклеточных он сопоставил их развитие с развитием колониальных одноклеточных. – «теория паранхимеллы». Н. Н. Миклухо-Маклай изучал развитие губок, а учителем его был Эрнст Геккель – «апостол дарвинизма». Геккель – один из авторов биогенетического закона (соавторФриц Мюллер) – онтогенез повторяет филогенез Эти термины принадлежат Геккелю. Он утверждал, что в онтогенезе нет собственных причин развития, стадии развития идут так, как шел филогенез. А о филогенезе судили по онтогенезу, таким образом возник заколдованный круг. «Исторический» объяснительный принцип на деле приводил к порочному кругу.Сравнительная эмбриология зашла в тупик.
Прав был А.Н.Северцев, утверждавший, что филогенез строится на основе изменений онтогенеза.
В 70-80 гг 19в как реакция на господство филогенетических принципов возникает новая научная школа – механика развития. Её основоположники – немецкие ученые Вильгельм Гисс и Вильгельм Ру. Последний являлся учеником Э.Геккеля и его идейным противником. Гисс и Ру решили выяснить непосредственные причины развития.
Гисс хотел найти механические силы. Например, те, которые изгибают листки в трубку. Это были интересные идеи, но в то время трудно разрешимые.
Вновь вспыхнул спор между преформистами и эпигенетиками. Возник неопреформизм – основная его идея, что в яйце есть участки, предназначенные для развития только определенных органов. Яйцо подробно картировано на молекулярном уровне. Предполагалась предопределенность плана развития на молекулярной основе.
В.Ру основал экспериментальныйподход в эмбриологии. Он уничтожил половину яйца лягушки (зародыш на стадии 2 бластомеров) прижиганием и наблюдал за развитием оставшейся части. Если разовьется половина зародыша, то правы преформисты, если целый зародыш – то правы эпигенетики. В его опытах развивались половинки. Это было рассмотрено как доказательство правоты неопреформизма.
1886г – год возникновения механики развития или экспериментальной эмбриологии. 1891г – Ганс Дриш (ученик Геккеля) разделял зародыши морского ежа, состоящие из нескольких клеток (бластомеров) сильным встряхиванием. Из каждого бластомера образовывался целый зародыш. Оказалось, что в опытах В.Ру была ошибка – убитый бластомер мешал развитию, а при полном отделении (с помощью тонкой шелковой нити) оставшийся бластомер дает начало целому зародышу. Так было открыто явление эмбриональной регуляции. Со временем появился огромный материал по экспериментальной эмбриологии. Экспериментальная эмбриология – основа современной эмбриологии. В её основе лежит каузально-аналитическая методология: разложить развитие на отдельные причинно-следственные звенья и смотреть их по-отдельности; исследовать причины связей этих звеньев – физические, химические и т.д, а также взаимодействие между отдельными частями зародыша. Но всё оказалось гораздо сложнее. Не всегда можно разложить развитие на простые явления и найти их причины. Эмбриональные регуляции показали, что на некоторых стадиях развития нет однозначных связей между структурами и тем, что из них разовьется. Так из одного бластомера морского ежа в норме получается половина зародыша, а после изоляции – целый зародыш. Значит, на этой стадии судьба частей ещё не предопределена. Это затрудняет приложение к регуляционным процессам каузально-аналитического метода, что ясно понимал Дриш. Он считал, что в этом случае надо использовать принцип Аристотеля – “causa finalis”. Из этого вытекает, что развивающийся зародыш «осознает» конечную цель своего развития и Дриш ввел аристотелевское понятие «энтелехии» или жизненной силы. Дриш называл себя виталистом, он был убежден, что объяснительные принципы биологии должны в корне отличаться от принципов неорганических наук.
Однако Дриш нашел мало последователей. Подавляющее большинство эмбриологов продолжали использовать каузально-аналитический метод. На этом пути были достигнуты большие успехи. Но и в наши дни идеи Дриша не забыты и привлекают к себе внимание исследователей.
Таким образом, в эмбриологии за её многовековую историю вырабо-талось несколько независимых принципов объяснения процессов развития: 1- через указание цели или, другими словами, биологического смысла. Этот способ идет от Аристотеля, хотя и претерпел множество изменений. 2-сравнительно-эмбриологическое объяснение. Согласно типу развития (по Бэру). 3 Через филогенез ( по Геккелю). 4 – причинно-аналитическое, т.е, объяснение процесса через отыскание его непосредственных причин (по Ру).
Современная эмбриология.
В современной эмбриологии преобладает последний подход, причинно-аналитический.Однако современная наука стремится выработать обобщенные принципы объяснения развития и поэтому учитывает все подходы к этой проблеме. Важное положение занимает сейчас экспериментальная эмбриология.Благодаря микроманипулированию с зародышами получены удивительные данные, открывшие тонкие связи между последовательными процессами, происходящими в зародыше. Об этом мы будем говорить много и часто. А сейчас надо назвать имена Ганса Шпемана, его ученицы Хильды Мангольд, и нашего соотечественника – основоположника экспериментальной эмбриологии в нашей стране Д.П.Филатова (1876 - 1943), удивительного человека и ученого. Он сочетал в своей работе экспериментальные и сравнительно-морфологические подходы.
В нашей стране возникло новое направление, в основе которого лежало понятие о морфогенетическом поле.Это понятие было введено А.О. Гурвичем (1874-1954). Он показал, что факторы, связанные с целостной организацией зародыша, влияют на процессы более низких уровней – движение клеток и их деление. Эти воззрения подготовили появление новой теории –теории самоорганизации или синергетики. В её основе – лежит представление о том, что в ходе необратимых процессов организация системы может самоусложняться и при этом могут возникать новые структуры. Все эти представления развиваются проф. Л.В. Белоусовым, учебник которого предлагается в качестве основного для лучшего усвоения курса «Биология развития».
Возникла новая область эмбриологии –молекулярная биология развития. Она изучает молекулярные превращения в ходе развития, но далеко не всегда это дает объяснение процессов развития.
Крепнет связь с генетикой. Процессы передачи наследственности и процессы её проявления в развитии – непрерывно связанные процессы.
«Наши тела – и я не без колебаний добавляю, наши души – являются продуктами наших генов. Наши гены содержат ту информацию (техническую инструкцию), которая позволяет эмбриональным клеткам превращаться в различные части нашего тела». «Генетика – это язык. У него есть свой словарь – сами гены, грамматика – способ организации наследственной информации, и литература- тысячи инструкций, необходимых для создания человеческого существа»… но язык генов в основном нам недоступен». (А.М.Леруа, 2009).
«Процесс индивидуального развития сводится к генетически детерминируемому распределению биологически активных макромолекул по объему развивающегося яйца. Таким образом, каждая клетка в зависимости от ее позиции в целостном зародыше содержит в себе или получает от соседних клеток специфический набор этих молекул как бы метящих ее наподобие «разноцветных флажков» от которых и зависит ее судьба. …Это позиционная информация, на основе которой реализуется генетическая программа молекулярной спецификации клеток, их сродства друг к другу, особенностей их формообразовательных движений. Следовательно, весь ход индивидуального развития, включая морфогенетические события, намечается и осуществляется на основе молекулярно-генетических процессов, которые присущи самим клеткам и их системам. Молекулярно-генетический подход характеризуется применением в генетике развития методов молекулярной биологии и генной инженерии. Стало возможным выделять отдельные гены и анализировать закономерности их экспрессии в развитии» (Корочкин, 2002).
Прикладные направления
Эмбриологические познания использовались человеком с глубокой древности и по сей день. Выведение птенцов в инкубаторе, разведение рыб и разных беспозвоночных невозможно без знаний эмбриологии того или иного объекта.
Практическое приложение эмбриологии – в птицеводстве, рыбовод-стве, щелковичном производстве, медицинской эмбриологии (аномалии внутриутробного развития).
Союз эмбриологии с генетикой дал свои плоды в шелководстве. Лучший шелк получают с коконов, внутри которых развиваются самцы тутового шелкопряда. В исследованиях Б.Л. Астаурова и В.А. Струнникова было найдено, как можно управлять формированием пола у насекомых.
В настоящее время возникло новое направление – биотехнология или биоинженерия, неотъемлемой частью которой является эмбриология. Активно развиваются такие её направления, как криоконсервация, оплодотворение ин витро, создание банков тканей и органов из стволовых клеток, клонирование животных.
Целый ряд не вполне удачных «атак» на проблему клонирования (быстрое старение клонированных животных и их гибель) говорит о том, что наши фундаментальные знания об этих проблемах ещё недостаточны. Необходимо продолжать эти исследования.
Перспективно применение прикладной эмбриологии в генной инженерии. Ген работает не сам по себе, но испытывает влияние цитоплазмы. (пример с интерфероном и ооцитами лягушки). Важны эмбриологические знания и при трансплантации органов. Все эти прикладные применения эмбриологии требуют точных и глубоких знаний в каждом её разделе и глубокого осмысливания полученных результатов. А это все говорит о приоритете фундаментальных исследований перед прикладными даже в наш меркантильный, «практический» век.
Тема 2. Гаметогенез.
Развитие зародыша начинается с оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Но ещё до этого момента мужские и женские половые клетки пройдут длинный цикл развития – или как его называют – предзародышевый путь развития.
Гаметогенез.
Половые клетки называются гаметами, а остальные клетки нашего тела называются соматическими клетками. Разделение на генеративную часть(половые клетки) и соматическую часть происходит в каждом многоклеточном организме, но на разных стадиях развития. Первичные половые клетки (ППК) или гоноцитыу многих животных обособляются очень рано. Области возникновения половых клеток у некоторых животных определены ещё в неоплодотворенном яйце, например у членистоногих. Так в продолговатом яйце у насекомых(пример – двукрылые ) на одном из его полюсов –на заднем- находится так называемая половая (полярная) плазма. Она видна в микроскоп в виде крупной зернистости.Это особые базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Если эту область облучить, или нагреть, или повредить механически, то из такого яйца возникнет совершенно нермальная жизнеспособная особь, только стерильная.
У веслоногих раков –циклопов после оплодотворения при первом делении на стадии метафазы у одного из полюсов появляются особые гранулы – эктосомы. При последующем делении они попадают лишь в одну клетку, которая и становится родоначальницей всех гоноцитов.
У круглых червей – аскариды – деления соматических клеток с самого начала развития отличаются от деления клеток, которые потом станут предшественниками половых клеток. При делениях соматических клеток постоянно происходит так называемая диминуция хроматина, т.е, часть ядерного материала отторгается и уходит в цитоплазму. Полностью сохраняется ядерный состав только у той клетки, которая даст начало половым. Окончательно это происходит на 4 делении оплодотворенной яйцеклетки. Диминуция хроматина была открыта эмбриологом Бовери в конце 19в и стала сенсацией, так как легла в основу первого объяснения различий между половыми и соматическими клетками. Возникла теория зародышевой плазмы немецкого биолога Вейсмана, по которой только в зародышевых (половых) клетках сохраняется вся необходимая информация для развития следующего поколения. С этой теорией связано много трагических событий в науке, сейчас она имеет только историческую ценность- она не выдержала последующей проверки и слишком много из неё исключений. Однако в настоящее время её забывать не стоит.
У другого представителя круглых червей Caenorabditis elegans, который является одним из излюбленных объектов для изучения механизмов развития, так как состоит из определенного числа клеток (959), судьба которых строго расписана по времени и по назначению, до оплодотворения эктосомы (РНК-содержащие гранулы) разбросаны по всей цитоплазме, а после оплодотворения и начала деления перемещаются в определенную область – задний полюс – и после 4 деления попадают в клетки –предшественники половых.
У некоторых позвоночных – у амфибий – в яйцеклетках тоже есть особая область где содержатся половые детерминанты – тоже РНК-содержащие гранулы. После оплодотворения они постепенно сосредоточиваются в тех клетках, которые дадут начало половым. У бесхвостых амфибий они отделяются очень рано, а у хвостатых намного позже, когда уже в зародыше возникают первые специализированные ткани.
У птиц и млекопитающих ППК возникают не в самом зародыше, а во вне зародышевых частях. Их очень хорошо видно, так как они довольно крупные и на гистологических препаратах четко выделяются. Если эти области облучить, то, так же как в случае с насекомыми, возникнет нормальная жизнеспособная особь, но стерильная.
У птиц ППК возникают поблизости от заднего конца зародыша, когда последний насчитывает уже несколько тысяч клеток. Затем гоноциты перемещаются вперед, в область так называемого головного серпа, вне тела самого зародыша. Позже, когда возникает внезародышевая кровеносная система, гоноциты с током крови перемещаются внутрь тела и затем активно проползают в зачатки половых желез.
У млекопитающих и человека половые клетки возникают в устье желточного мешка, когда зародыш имеет довольно сложное строение.
Самые различные опыты по удалению ППК у выше перечисленных животных показали, что единственный источник ППК обособляется от соматических клеток на ранних стадиях развития. Иными словами, у этих животных происходит очень ранняя необратимая детерминация (т.е.жесткое определение судьбы)половых клеток. Однако у других групп животных дело обстоит иначе. У них пул половых клеток может пополняться за счет соматических. Так происходит у губок, многих кишечнополостных, у плоских, кольчатых червей и у полухордовых. У них имеются особые тотипотентные стволовые клетки, которые могут трансформироваться в любые клетки организма, в том числе и в половые.
У губокдаже больше того – специализированные клетки могут терять все черты специализации и превращаться в половые. То же самое можно предполагать и для плоских червей – планарий, но об этом мы поговорим позже- когда коснемся проблем регенерации. У кишечнополостных стволовые клетки называются I-клетками (интерстициальными). Они ползают по тканям и, если нужно, превращаются в половые. У плоских и кольчатых червей стволовые клетки носят название – необласты.Они могут превращаться в половые, а половые могут дедифференцироваться и становиться необластами, т.е, можно сказать, что у этих животных очень лабильная клеточная организация. В то же время, у кольчатых червей есть и другой источник половых клеток- раннеэмбриональный, в виде обособленных гоноцитов.
Каков бы ни был источник ПК, они должны пройти длинные пути превращений, прежде, чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками.
Миграция гоноцитов
Прежде всего гоноциты должны добраться до места своего назначения, т.е, до закладки половой железы – гонады.ППК способны самостоятельно передвигаться – они имеют амебоидную форму и могут активно двигаться, хотя считается, что они большую часть пути перемещаются пассивно с током воды (у кишечнополостных) или крови (у птиц и млекопитающих). Однако, несомненно, что поблизости от гонад они перемещаются активно. Они руководствуются хемотаксисом. Это избирательная чувствительность к определенным веществам. Они двигаются вверх по градиенту. Для гоноцитов птиц показано, что они чувствительны к гликопротеидным комплексам (белки+углеводы).
Половые клетки активно пролезают сквозь стенки сосудов и заселяют гонады. Очень наглядно их миграция происходит у насекомых (на примере дрозофилы). ППК формируются на заднем полюсе яйца вне самого зародыша, и когда начинается образование кишечника, попадают в его полость. Зачаток кишечника перемещается внутрь зародыша и с ним и ППК. Достигая уровня формирующихся гонад, ППК покидают полость кишечника и через его стенки попадают а полость тела, а оттуда уже в гонады.
Когда половые клетки попадают в гонады, морфологически их пол неразличим. Мужские и женские половые клетки занимают разное положе-ние в гонадах и это первые видимые их различия, хотя их пол определен генетически. Мужские ППК проникают в мозговой (внутренний) слой гонады. Женские ППК располагаются в корковом (внешнем) слое.
Яйцеклетки и оогенез.
Яйцеклетки – женские половые клетки. Их развитие называется оогенезом. Развитие яйцеклеток идет в специальных железах, называемых яичниками. Яйцеклетки образуются в эмбриональном периоде развития особи и размножаются делением.
Яйцеклетка по целому ряду признаков – обычная клетка округлой формы. В ней есть все, что есть и в других клетках – такие органеллы, как ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и т.д, есть плазматическая мембрана –собственно оболочка яйцеклетки. По ряду признаков яйцеклетка – особенная клетка. Ни по структуре, ни по функции её нельзя заменить никакой другой клеткой организма. Яйцеклетка способна к производству целого организма.Для того, чтобы яйцеклетка развилась в организм, необходимо оплодотворение, но известно, что развитие может идти и без оплодотворения – это партеногенез. Значит, способность давать новый организм – это свойство собственно яйцеклетки.
Этому назначению яйцеклетки подчинен её метаболизм. Все обменные процессы происходят в ней таким образом, чтобы в ней накапливались вещества, которые впоследствии обеспечат развитие новой особи. Синтез этих веществ и их накопление необходимы для раннего развития зародыша. Очень много в яйцеклетке рибосом. Очень много митохондрий, которые являются энергетическим источником всех процессов развития зародыша на самых ранних стадиях. И рибосомы, и митохондрии образуются в яйцеклетке и хранятся там. Очень много в ней запасных питательных веществ – в их состав входят разнообразные белки с собирательным названием желток(это не научный термин, а жаргонный, но получивший «гражданские права»). Помимо желтка в яйцеклетке много белков, обеспечивающих метаболизм – это различные ферменты. В состав запасных питательных веществ входят липиды и углеводы (последние в виде гликогена).
По количеству питательных веществ яйцеклетки условно подразделяются на: 1. маложелтковые или олиголецитальные (морской еж), 2. среднежелтковые или мезолецитальные (амфибии и осетровые рыбы), 3. многожелтковые или полилецитальные (рептилии, птицы, костистые рыбы, насекомые). Способ дальнейшего развития связан с количеством запасных питательных веществ и с их распределением в цитоплазме яйцеклетки.
В маложелтковых яйцеклетках питательные вещества распределены равномерно. (Рис.).Это олиго- изо- лецитальные яйцеклетки.
У среднежелтковыхяйцеклеток возникает свойство полярности–четко определены анимальный и вегетативный полюса. По расположению такие яйцеклетки называются телолецитальными (или полярными). В них желток более смещен к вегетативному полюсу, а цитоплазма, хотя и распределена по всему объему яйцеклетки, но в чистом виде без включений находится у анимального полюса, куда смещено и ядро. (Рис.)
Ещё сильнее свойство полярности выражено у полилецитальныхяйцеклеток. У костистых рыб, птиц, рептилий вся чистая цитоплазма сосредоточена в районе анимального полюса, а остальной объем яйцеклетки занимают огромные запасы желтка. Это тоже телолецитальные яйцеклетки.
Однако,полилецитальные яйца могут иметь и другое строение, как например у насекомых, у которых яйца принадлежат к центролецитальномутипу. В этом случае желток находится в центре , а чистая цитоплазма в виде узкой полосы находится на периферии. В самом центре в островке чистой цитоплазмы расположено ядро. Этот островок тяжами цитоплазмы, как мостиками, которые пронизывают весь желток, связан с периферической (или поверхностной) цитоплазмой.
Оболочки яйцеклеток
Помимо собственно оболочки или плазмолеммы (плазматической) у почти всех яйцеклеток имеется первичнаяоболочка или желточная. Её толщина –40-60мкм. Она вырабатывается самой яйцеклеткой. В процессе оплодотворения она утолщается, меняет структуру и тогда её называют оболочкой оплодотворения. Под её защитой проходит все эмбриональное развитие.
Вторичныеоболочки – образуются специальными клетками яичника. Примером может служить вторичная оболочка насекомых – плотный кожистый мешочек с отверстием – микропиле.
Третичныеоболочки – образуются вокруг яйца уже вне яичника, при прохождении яйца по яйцеводу самки, когда яйцо покидает яичник (овулирует) и спускается по яйцеводу. Примером может служить куриное яйцо – в нем собственно яйцеклетка – это желток с небольшим островком чистой цитоплазмы, покрытые тонкой собственно оболочкой (плазмати-ческой). Белок, подскорлуповая (пергаментная) оболочка, скорлупа – это всё третичные оболочки.
Следует запомнить, что яйцеклетки всегда покрыты первичными оболоч-ками. Первичная оболочка может быть одна, либо вместе со вторичной, либо с третичными. Вторичные и третичные оболочки вместе не бывают, так как они выполняют одну и ту же функцию – механической защиты. Их всегда можноразличить по тому, что во вторичных оболочках всегда есть отверстие – микропиле – для проникновения сперматозоида, так как вторичные оболочки вырабатываются до оплодотворения. А в третичных его нет, так как они вырабатываются железистыми клетками яйцевода после того, как прошло оплодотворение, если оплодотворение внутреннее.
Оогенез
Оогенез проходит в яичнике и включает три стадии.
1 Стадия - размножение - стадия деления.
ППК митотическим путем многократно делится. На этой стадии яйцеклетки называются оогониями (Схема).
После окончания стадии деления оогонии вступают в стадию роста.
2 стадия – стадия роста, она подразделяется на две фазы – малого и большого роста. На этой стадии яйцеклетка называется ооцит 1го порядка
а) фаза малого роста или превителлогенез. Яйцеклетка растет, не накапливая питательных веществ. Затем начинается
б) фаза большого роста или вителлогенез. Она определяется депонированием запасных питательных веществ. 80% желтка приходит в яйцеклетки из организма матери, в частности из печени. Предшественники желтка попадают из кровеносных сосудов путем пиноцитоза в яйцеклетку. В это же время идет активный синтез рибосомальной РНК, которая накапливается в цитоплазме. Увеличивается число митохондрий. Ядро становится лопастным и в нем появляется множество ядрышек.
3 стадия – деления созревания или мейоз.
Происходит двукратное деление половой клетки, которое приводит её к состоянию гаплоидности. Деление резко неравномерное. Вся цитоплазма с питательными веществами остается в одной дочерней клетке, а другая- абортивная клетка с гаплоидным ядром и очень небольшим объемом цитоплазмы. (Цитологию мейоза мы будем разбирать позднее.). Перед 1 делением созревания ядро смещается к анимальному полюсу и делится. При этом наружу выталкивается минимальный участок цитоплазмы и гаплоидный набор хромосом. Это редукционное или полярное тельце, так как оно выделяется вблизи анимального полюса. 1ое деление – редукционное,при котором расходятся гомологичные хромосомы. Возникают две неравнокачественные клетки и по объему и по наследственной информации. Одна, большая, клетка называется ооцит 2го порядка, а другая,маленькая –1ое редукционное или полярное тельце. После 1го, редукционного, деления яйцеклетка теряет центриоль. 2ое деление – эквационное. Расходятся хроматиды, несущие одинаковую наследственную информацию. Однако по распределению между дочерними клетками цитоплазмы это деление также неравномерное.Возникает зрела<