Место теории стабилизирующего отбора и. и. шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях
Книга И. И.Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» опубликована в 1946 г., т. е. за 22 года до ее теперешнего переиздания. И. И. Шмальгаузен писал ее в годы войны, находясь в эвакуации в отрыве не только от мировой и отечественной литературы, но и от своей библиотеки. В его распоряжении не было книги Дарлингтона «Современные успехи цитологии», изданной в 1937 г. (2). В последней главе этой книги, озаглавленной «Эволюция генетических систем», автор — цитолог-эволюционист — впервые формулирует понятие генетической системы как совокупности тех свойств клеточного и популяционного уровней организации живых систем, от которых зависит использование комбинативной и мутационной изменчивости, а тем самым и эволюционное будущее вида. Не было у И. И. Шмальгаузена и книги того же автора «Эволюция генетических систем», изданной в 1939 г. (3). Сводка Дж. Гексли «Эволюция. Современный синтез», 1942 г. (4), в которой автор — орнитолог, эмбриолог, феногенетик, по своим интересам во многом близкий Шмальгаузену, поставил перед собой задачу, сходную с той, которую ставит автор «Факторов эволюции»,— рассмотреть эволюцию как закономерный процесс. Эта книга Дж. Гексли попала в руки Шмальгаузену, когда «Факторы эволюции» были уже в наборе. Не использовал Шмальгаузен капитальный труд Г. Г. Симпсона «Темпы и формы эволюции», вышедший в свет в 1944 г. (5), книгу Майра «Систематика и происхождение видов» 1942 г. (6). После выхода в свет книги Шмальгаузена за границей и у нас появилось немало книг, освещающих как общие проблемы эволюции, так и углубленно трактующих отдельные вопросы эволюционной теории.
Сводку генетико-эволюционных проблем ботаники «Изменчивость и эволюция у растений» создал в 1950 г. Г. Л. Стеббинс (7). В 1953 г. выходит из печати книга Симпсона «Главные черты эволюции» (8), в 1954 г.— книга М. Дж. Уайта «Цитология животных и эволюция» (9). В том же 1954 г. И. М. Лернер выпускает в свет книгу «Генетический гомеостазис» (10), в 1958 г. выходит в свет труд того же автора «Генетические основы селекции» (11), в 1957 — обобщающий труд К. Г. Уоддингтона «Стратегия генов» (12), в 1963 г. Ф. Эрлих и Р. В. Холм публикуют книгу «Процесс эволюции» (13).
1949 год ознаменовался появлением трудов принстонского симпозиума «Генетика, палеонтология и эволюция» (14). Дважды, в 1955 и в 1959 гг., съезжались эволюционисты всего мира на симпозиумы по количественной генетике в Колд-Спринг Харбор для обсуждения генетических основ эволюции и для математической трактовки селекционных, популяционных и эволюционных проблем (15, 16). Два симпозиума Общества экспериментальных биологов Великобритании были посвящены эволюционным проблемам. Первый, состоявшийся в 1952 г., носит название «Эволюция» (17), второй, организованный в 1961 г.,—«Механизмы биологической конкуренции» (18). В 1954 г. появился сборник работ по актуальным вопросам эволюционной теории «Эволюция как процесс» под редакцией Дж. Гексли с его вводной статьей (19).
В 1960 году в Чикаго выходит в свет трехтомное издание «Эволюция после Дарвина» — сборник статей наиболее видных эволюционистов мира (20). Рецензируя этот капитальный коллективный труд, И. М. Лернер назвал его «альфой и омегой современной эволюционной мысли» и выразил сожаление, что в списке его участников — создателей синтетической теории неодарвинизма — нет имен Фишера, Холдена и Шмальгаузена.
В 1947 г. стал выходить в свет журнал «Эволюция» — орган Международного общества по изучению эволюции (21).
В нашей стране появляются книги Быстрова (22), Тахтаджяна (23, 24), Завадского (25), Давиташвили (26), С. А. Северцовл (27), с 1968 г. в Издательстве СО АН СССР выходит непериодический сборник «Проблемы эволюции» под редакцией Н. Н. Воронцова. Таков далеко не полный список важнейших публикаций по вопросам эволюции за период, отделяющий первое и второе издание книги «Факторы эволюции». Сам И. И. Шмальгаузен после выхода в свет книги «Факторы эволюции» продолжал интенсивно работать в том же направлении, которое он наметил в книге. Из печати выходят статьи, посвященные обоснованию теории стабилизирующего отбора на физиологическом (28). и эндокринологическом (29) материале.
Со времени выхода в свет «Кибернетики» Н. Винера наука об управлении завладела умами биологов. Первый, кто переложил теорию Дарвина на язык кибернетики, был И. И. Шмальгаузен. Он выделил тот целостный объект — биогеоценоз,— в котором по каналам прямой и обратной связи передаются от материнской популяции к дочерней и от популяции к биогеоценозу сигналы управления. Эволюция вида в свете кибернетики обрисована Шмальгаузеном как управляемый процесс, а главный фактор эволюции — отбор — как ее регулятор. С 1959 г. стали выходить в свет работы И. И. Шмальгаузена, посвященные биологической кибернетике.
Книгу, которая должна была подвести итог этому направлению, И. И. Шмальгаузен не успел завершить. Написанные им незадолго до смерти главы вошли в сборник его статей по биокибернетике, издаваемый Сибирским отделением АН СССР в серии «Кибернетика в монографиях» (31). В 1964 г. вышла в свет книга И. И. Шмальгаузена «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии», в которой он рассмотрел всю проблему органических регуляций в свете общей теории регулирующих устройств (32).
Во время войны и вскоре после ее окончания вплоть до 1948 г., а затем с середины пятидесятых годов сотрудники И. И. Шмальгаузена изучали эволюцию нормы реакции. М. М. Камшилов подвел итог своим многолетним исследованиям по искусственному стабилизирующему отбору (33), на которых основывался И. И. Шмальгаузен. Были детализированы некоторые положения теории стабилизирующего отбора (Берг, 34, 35) и создана лабораторная модель естественного стабилизирующего отбора (Зеликман, 36).
В настоящее время имеется много прямых и косвенных доказательств стабилизирующего отбора. Свидетельства идут из разных источников — от генетиков-дрозофилистов, специалистов по генетике норки, от энтомологов и антропологов. Так, Мазер (37) показал, что в лабораторных условиях наибольшие шансы оставить потомство имеют дрозофилы с числом щетинок, близким к средней величине, т. е. что отбор отсекает отклонения от нормы. Беляев и Евсиков (38) обнаружили, что наиболее жизнеспособны щенки из пометов средней численности. Энтомологи (39) выяснили, что копулирующие жуки ближе к норме, чем жуки, не вступающие в копуляцию, т. е. элиминируемые. Установлено (40), что наиболее жизнеспособны младенцы, вес которых при рождении приближается к средней величине. Отбор идет в пользу нормы. а это и есть стабилизирующий отбор.
В свете всего сказанного вполне уместен вопрос — не устарела ли издаваемая книга И. И. Шмальгаузена, созданная при обстоятельствах, когда подвести итог мировой литературе по условиям военного времени автор не мог.
Ни одна из перечисленных выше монографий по общим проблемам эволюции не охватывает целиком тот круг вопросов, который лежит в поле зрения И. И. Шмальгаузена, и не освещает проблему закономерностей эволюции так широко, как это делает автор «Факторов эволюции».
Одни из книг посвящены углубленному анализу цитогенетических и в особенности кариологических предпосылок эволюции и эволюции самих структурных основ наследственности. Таковы труды Дарлингтона, Уайта, Стеббинса. Другие — трактуют процессы преобразования генотипа популяций и начальные этапы видообразования. Выдающимся произведением этого рода является сводка Добжанского. Другие авторы рассматривают закономерности эволюции с позиций систематики — таков прежде всего Майн, или — палеонтологии, как это делает Симпсон.
Наиболее близок к И. И. Шмальгаузену по широте охвата биологического материала и по полноте использования достижений современной генетики Дж. Гексли. Так же, как И. И. Шмальгаузен, Дж. Гексли — зоолог, эмбриолог. Оба они работали над проблемой роста и независимо друг от друга сформулировали сходные понятия непропорционального роста частей зародыша. Гексли назвал это явление аллометрическим ростом (41), Шмальгаузен — гетерономным (42). Монография Дж. Гексли трактует как генетические предпосылки эволюции, так и проблему вида, адаптациогенез и повышение уровня организации. Гексли рассматривает эволюцию не только с позиций генетика, систематика, эколога, но и с точки зрения эмбриолога-феногенетика, как это делает и Шмальгаузен.
Однако книга Шмальгаузена отличается не только от всех перечисленных выше книг, но и от монографии Дж. Гексли.
В центре внимания Шмальгаузена стоит эволюция изменчивости и книга его недаром имеет подзаголовок «Теория стабилизирующего отбора».
Эволюционная теория наталкивается на парадокс, который либо замалчивался эволюционистами прошлого, либо отводил их от верного пути и толкал в сторону ламаркизма — признания изначальной целесообразности, прямого приспособления к среде с помощью гармоничного ответа организма на ее воздействия и унаследования приобретенных таким путем признаков (43). Этот парадокс заключается в том, что мутация, чтобы быть адаптивной, должна гармонически менять организм — например, если она выражается в удлинении конечностей млекопитающего, удлинены должны быть все четыре, или, по крайней мере, обе задние или обе передние конечности; если мутация изменяет крылья птицы, изменены одинаковым образом должны быть оба крыла. Чтобы мутация могла сослужить организму службу, организм должен быть защищен против ее разрушающего действия. Это грубый пример. В иных случаях, чтобы не быть летальной, мутация должна затронуть именно только одну часть организма, один орган, или даже ткань. Чтобы обеспечить покровительственную окраску, темный пигмент должен расположиться на спине рыбы, но не на ее брюхе. Известная автономность частей друг по отношению к другу — другое необходимое условие использования мутационного процесса. Гармоническое изменение организма при мутации действительно имеет место, позволяет естественному отбору включить мутацию в генотип вида и делает ее достоянием эволюции. Но оно само требует объяснения. И. И. Шмальгаузен дал такое объяснение гармонического изменения морфогенеза под влиянием мутации. Гармония является результатом преимущественного выживания тех особей, развитие которых покоится на более совершенной системе регуляций как клеточных, так и организменных.
Эволюции структурных основ наследственности как ядерных, так и находящихся вне ядра, посвящено немало работ. Книга Шмальгаузена — единственный труд, специально посвященный вопросам эволюции изменчивости, крупнейший вклад не только в теорию эволюции, но и в новую отрасль знания — эволюционную генетику. В свете эволюции нормы реакции Шмальгаузен рассматривает возникновение всевозможнейших пороговых эффектов, начиная с доминирования одного аллеломорфа над другим и кончая отсутствием морфогенетической реакции при изменения условий развития, защищающих организм от воздействий,—как внешних, исходящих от среды, так и внутренних, связанных с мутационным процессом и с комбинативной измен-нивостыо. Как прямое следствие стабилизирующего отбора, как частное проявление единого принципа высвобождения из-под контроля среды (понимаемой в самом широком смысле слова), предстают перед нами самые разнообразные явления — полигенная обусловленность признака и мозаичный тип эмбрионального развития многих беспозвоночных, неспецифичность индуктора в морфогенезе позвоночных и гетерономный рост частей организма, авторегуляторный характер сезонных явлений в жизни растений и высших животных и безусловнорефлекторный компонент поведения и автономность функции внутренних органов животного, принцип «все или ничего» физиологических реакций и поддержание постоянства внутренней среды, перенос признаков одного пола на другой пол и высвобождение морфогенеза вторичных половых признаков из-под гормонального воздействия, и многое другое. Закрепление модификаций с помощью отбора мутаций, совпадающих по своему проявлению с реакцией на среду, в свете теории стабилизирующего отбора рисуется не как прямое следствие отбора по данному закрепляемому признаку, а как побочный эффект общей стабилизации признаков, получивших значение широких адаптации регуляторного типа. Общее повышение роли внутренних факторов морфогенеза по сравнению с внешними и возникновение регуляций в процессе стабилизирующего отбора и представляет собою ту фундаментальную закономерность эволюции, по отношению к которой наследственная фиксация модификаций через отбор выступает как частный случай. Косвенный отбор Кирпичникова (44), совпадающий — Лукина (45), органический и совпадающий отбор Л. Моргана (46), Осборна (47), Болдуина (48), отбор модификаторов Фишера (49, 50) — это частные проявления общего принципа стабилизирующего отбора, выдвинутого И. И. Шмальгаузеном.
Анализ эволюции нормы реакции и взаимодействия всех уровней организации живого (макромолекулярного, клеточного, организменного, популяционно-видового и биоценотического) в процессе исторического преобразования форм — наиболее сильная сторона «Факторов эволюции» и она делает книгу непревзойденной до настоящего времени.
К самой эволюции изменчивости И. И. Шмальгаузен подошел совершенно своеобразно. Повышение реактивности организма на воздействие среды, увеличение количества связей со средой, усовершенствование физиологических, в том числе поведенческих, реакций на мельчайшие изменения в среде, активное овладение жизненными ресурсами, само ускорение темпов эволюции он рассматривает как результат прогрессирующего высвобождения из-под зависимости от среды, как результат завоевания известного господства над нею, как следствие повышения устойчивости живых систем.
Книга «Факторы эволюции» не принадлежит к числу творений, которые, сыграв свою роль на коротком отрезке времени, превращаются в лучшем случае в достояние истории науки. И сейчас, через четверть века после ее написания, книга PI. И. Шмальгаузена содержит еще далеко не воплощенную в жизнь программу исследований. Можно утверждать, не боясь впасть в преувеличение, что мысль Шмальгаузена намного опередила свое время, и «Факторы эволюции» как раз и являются одним из тех основных трудов, которыми открывается новая эра в биологии.
И. И. Шмальгаузен дал научное обоснование идее о закономерном характере эволюционного процесса. Закономерности эволюции связаны с ограничениями, которые налагает на дальнейшие преобразования структура эволюционирующей системы.
Эволюция — это движение, осуществляющееся но определенным путям, игра с обязательным соблюдением правил.
Рассматривая эволюцию как регулируемый процесс, И. И. Шмальгаузен во главу угла ставит не изменяемость органических форм, а — парадоксальным образом — их устойчивость. Это не устойчивость неорганической природы, а способность сохранять стационарное состояние при меняющихся взаимоотношениях со средой, основанная на регуляциях. Динамический режим, лежащий в основе устойчивости органических форм, сам создается в эволюции и оказывает направляющее действие на дальнейшее ее течение. Предшествующие усовершенствования, обеспечивающие надежность существования живой системы в меняющихся условиях среды, предопределяют дальнейшие события. Регулируются не только отклонения от нормального морфогенеза, вызванные изменением условий существования, но и проявление вновь возникающих мутаций и их комбинаций, а тем самым и сам эволюционный процесс. В том случае, когда регуляции на клеточном и онтогенетическом уровне организации материи не сработали, и организм погиб, вступил в действие отбор— главный фактор эволюции, ее контролер и регулятор. То, что на клеточном и онтогенетическом уровне является смертью, отсутствием регуляции, на популяционном уровне выступает как регуляция. Взаимодействие клеточных, онтогенетических и популяционных регуляций и создает закономерный ход эволюции.
И. И. Шмальгаузен впервые в понятие генетической системы включил, кроме клеточного и популяционного уровней, уровень онтогенетический. Но он не ограничился этими тремя уровнями. В последнее десятилетие своей жизни он рассмотрел эволюцию популяций как проявление жизнедеятельности системы высшего по отношению к популяции уровня организации — биоценоза. Эволюция популяций — это в конечном счете механизм поддер-жания устойчивости биоценоза как целостной системы и стабилизирующей отбор — главнейшая компонента этого механизма.
У нас на глазах меняется не только роль науки в жизни человечества, но и само содержание науки. Удельный вес биологии при этом возрастает. Среди биологических дисциплин возрастает значение тех отраслей, которые изучают механизмы поддержания устойчивости живых систем.
В биологии наступает эра синтеза основных эволюционных идей и идеи устойчивости органических форм, которую в минувшем столетии так ярко воплотили в учении о гармонии природы Бэр и Кювье. Основоположником этого синтеза и является создатель теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузен.
СОДЕРЖАНИЕ