Значение направленных процессов в эволюции

Для прогрессивной эволюции характерны некоторые процессы общего значения, которые ведут к неуклонному накоплению новых свойств, играющих известную роль положительных приобретений не только в жизни организмов и в их борьбе за существование, но, следовательно, и в их дальнейшей эволюции. В меняющихся условиях существования борьба за жизнь, хотя и выражается в каждый данный момент в соревновании особей по признакам наибольшей приспособленности к условиям данной среды, но, в конце концов, сводится к соревнованию отдельных линий и групп не только в качествах, но и в темпах самого приспособления.

В основном процесс прогрессивной эволюции состоит в непрерывном приобретении новых норм реакций. Из этих норм некоторые формы реагирования имеют более общий характер. В процессе эволюции они прочно удерживаются и дифференцируются на более частные реакции.

Более общий характер имеют многие формы индивидуальной приспособляемости и, в особенности, способность к функциональным адаптациям. Если приобретение таких способностей повышает лабильность, т. е. изменяемость конкретного оформления организма, и можно говорить о его прогрессивной лабилизации, то дифференцировка на частные реакции сопровождается нередко их стабилизацией, как адаптации, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования.

Лабилизация в общем сопровождается тогда стабилизацией в частностях. Мы считаем, что это один из характерных процессов прогрессивной эволюции.

Однако адаптации общего значения, а также широкая способность к индивидуальной адаптации, не только ведут к новым диф-ференцировкам. Они вообще приобретают длительное значение и надолго удерживаются организмом, играя на известном этапе роль важнейшего фактора дальнейшей эволюции. В то же время и процессы стабилизации некоторых конкретных соотношений, устанавливающихся на базе более частных, дифференцированных реакций, всегда сопровождаются усложнением системы корреляций и, в особенности, корреляций регуляторного характера. Это в свою очередь является важным фактором дальнейшей прогрессивной эволюции, в значительной мере определяющим и ее темпы.

а. Накопление адаптации широкого значения (усложнение организации). В исторической смене климатов в течение долгих геологических периодов изменялись целые флоры и фауны, еще более изменялись отдельные биоценозы, изменялись взаимоотношения организмов, условия их борьбы за существование и, тем более, непрерывно преобразовывались отдельные организмы. Для каждого вида организмов это преобразование сопровождалось и определялось изменением взаимоотношений с внешней средой и означало непрерывный переход одного вида в другой (вместе с тем менялись, конечно, и родовые, семейственные характеристики, менялось содержание отрядов, классов и т. д.). В этом непрерывном процессе изменения взаимоотношений одни приспособления теряли свое значение, взамен возникали и дифференцировались другие. Приспособления частного значения, связанные с узкими условиями существования в данном биоценозе, легко изменялись вместе с последними. Это — преходящие приобретения временного значения. Другие приспособления, возникая, быть может, в таких же ограниченных условиях, приобретают, однако, более общее значение. Они оказываются полезными и в других условиях. Это — более широкие приспособления, получающие иногда значение длительных приобретений, входящих надолго, быть может — навсегда, в состав организации всех потомков данной формы. Основные органы, характеризующие известный тип организации (также класс, отряд), имеют значение таких приобретений длительного значения. Некоторые приобретения получают еще более широкое значение, простираясь иногда на целый ряд типов (кишечник, кровеносная система, вторичная полость тела, метанефридии, нервная система и т. п.).

Однако совершенно особое, ни с чем не сравнимое значение имеет приобретение и усовершенствование нервной системы. Развитие органов чувств, централизация нервной системы и развитие высших координационных центров означают приобретение приспособлений, дающих огромные преимущества в борьбе за существование и сохраняющих свое значение в любых условиях, в любой среде и при любых изменениях.

В общем процессе эволюции организмов происходит, следовательно, непрерывная смена частных приспособлений (окраски, средств передвижения, способа питания, защитных средств и т. д.) и постоянная аккумуляция адаптации наиболее широкого значения. Из таких широких приспособлений постепенно создаются общие основы организации данного типа (в широком смысле) организмов (Шмальгаузен, 1938а, 1942).

Это означает постоянное усложнение и повышение организации. Оно не исключает возможности регрессивных изменений в отдельных филогенетических ветвях. Однако для эволюционного процесса в целом прогрессивное усложнение организации составляет наиболее общую его характеристику.

Можно говорить об общей направленности эволюции в сторону повышения организации или «усовершенствования», не связывая этого, однако, с существованием направляющих факторов внутри самого организма или вне его.

б. Накопление реакционных механизмов общего значения (индивидуальная приспособляемость). В изменчивых условиях внешней среды большое значение имеют не определенные частные адаптации, а способность к разнообразным приспособительным реакциям. В особенности это касается органов, непосредственно связанных по своей функции с изменчивыми факторами внешней среды.

Таковы листья растений, попадающие в различные условия освещения и испарения, и корни, функция которых зависит от влажности почвы. У животных это касается пигментации в различных условиях освещения, органов пассивного и активного плавания в воде разной плотности, органов терморегуляции при разной температуре внешней среды, органов движения и захватывания пищи в различном биотическом окружении.

И в этом случае некоторые реакции имеют весьма частный характер индивидуального приспособления, эффективного лишь в совершенно определенной обстановке (изменчивая приспособительная окраска, дающая защиту в различных своих вариантах, имеет все же лишь ограниченное значение). Другие реакции имеют гораздо более общее, иногда — универсальное значение. Таковы приспособительные реакции развивающихся листьев и их ассимилирующей ткани на условия освещения, а также и различные функциональные реакции многих органов у животных.

Способность к таким реакциям, и особенно к функциональной гипертрофии, имеет весьма общее значение и, будучи раз приобретена, надолго удерживается организмом во всех его исторических преобразованиях. В особенности возможность приспособительных изменений мускулатуры, как наиболее ответственной части органов движения и органов захватывания пищи, а также возможность приспособительного поведения имеют огромное значение в прогрессивной эволюции животных. Такие приобретения не теряются организмом, а аккумулируются в нем, и это ведет к неуклонному повышению индивидуальной приспособляемости высших животных.

Можно и в этом видеть один из направленных процессов прогрессивной эволюции, который вместе с тем создает более благоприятную базу для дальнейшей эволюции.

в. Усложнение корреляционных механизмов (регуляции). Приспособительные изменения отдельных органов, и в особенности их функциональные адаптации, должны быть согласованы с изменениями других органов и их функций для того, чтобы это приспособление имело ценность для организма в целом (коадапта-ция органов). Из этого видно, что индивидуальная приспособляемость предполагает наличие регуляторных механизмов, и повышение индивидуальной приспособляемости в процессе эволюции означает вместе с тем усложнение внутренней системы корреляций регуляторного характера.

Однако и общее усложнение организации, а следовательно — и процессов онтогенеза, связано с прогрессивной дифференциацией факторов онтогенеза, т. е. в первую очередь с усложнением системы морфогенетических корреляций. Вместе с тем мы знаем, что морфогенетические корреляции, возникающие на базе взаимозависимостей (типа многостепенной плейотропии), приобретают в процессе эволюции также регуляторный характер. Это связано с постепенной стабилизацией формообразования, которое все более ограждается от возможных нарушений системой защитных механизмов.

До известной степени регуляторный характер приобретают даже геномные корреляции, поскольку в сбалансированных генетических системах создаются также свои механизмы, защищающие развитие нормы (в частности — доминирование).

Во всяком случае, все формы взаимозависимостей неизменно усложняются по мере прогрессивной эволюции. Это касается как геномных, так и морфогенетических и эргонтических корреляций. Наибольшей сложности достигает система морфогенетических корреляций как основной аппарат индивидуального формообразования. Кроме того, все системы взаимосвязей и, в особенности, морфогенетические и эргонтические корреляции приобретают все более ясно выраженный регуляторный характер.

И в этом мы видим один из направленных процессов прогрессивной эволюции, играющий вместе с тем большую роль в дальнейшей эволюции.

г. Возрастающее значение скрытого мутирования, увеличение резерва изменчивости и мобильности. Система морфогенетических корреляций регуляторного характера, а также другие регуляторные механизмы, защищают нормальное формообразование от возможных его нарушений не только со стороны случайных внешних влияний, но и со стороны внутренних факторов. Поэтому небольшие мутации могут совершенно не проявляться или получают столь незначительное выражение, что не оказывают заметного влияния на приспособленность организма к данным условиям его существования и размножения.

Точно так же и индивидуальная приспособляемость организмов ведет к тому, что мутации, лежащие в пределах данного приспособления, не получают видимого выражения — они прикрываются конкретной индивидуальной адаптацией. Даже неблагоприятные выражения значительных мутаций могут оказаться сглаженными и согласованными с другими изменениями организма путем его индивидуальной адаптации.

Поэтому в процессе эволюции с развитием индивидуальной приспособляемости все большее значение приобретают скрытые формы мутирования.

Идет очень свободное накопление скрытых мутаций, и в результате создается значительный резерв внутривидовой наследственной изменчивости. Такой резерв может быть легко мобилизован при изменениях внешней среды и является одним из основных условий высокой мобильности, т. е. эволюционной пластичности организмов.

Таким образом, прогрессивное развитие регуляторных механизмов у всех высших животных связано со скрытыми формами мутирования и ведет к неуклонному повышению мобильности организмов. Оно содержит, следовательно, основные предпосылки для возможности дальнейшей эволюции возрастающими темпами.

д. Активизация различных форм борьбы за существование.В процессе прогрессивной эволюции животных усложняется организация, происходит централизация нервной системы и общее увеличение активности организма. То же самое касается, в иной форме, и растений: конкуренция за влагу, за свет и, в особенности, за скорость прорастания семян и развития сеянцев привела к развитию высших семенных растений с большими запасами питательного материала и способностью к интенсивной ассимиляции и к очень быстрому росту.

У животных повышение их активности в движениях связано с конкуренцией за пищу, с активной защитой от врагов и, конечно, основано на возрастающей интенсивности процессов обмена веществ. У высших позвоночных этому способствует и температура тела, поддерживаемая постоянно на очень высоком уровне. Мы видели, что пассивные формы борьбы за существование, пассивное питание, пассивная защита и т. п. связаны со значительной общей элиминацией случайного характера. Большая истреб-ляемость сопровождается весьма малой интенсивностью естественного отбора. С другой стороны, активные формы борьбы за существование — соревнование в добывании жизненных средств, активная защита от неблагоприятных влияний физических и биотических факторов (миграции, норы, гнезда и т. п.) и активная борьба с врагами (быстрое движение и т. п.) связаны с избирательной элиминацией и наибольшей эффективностью естественного отбора. Поэтому прогрессивная активизация организма в его жизни и размножении ведет также к прогрессивному повышению темпов эволюции.

е. Смена форм естественного отбора. С переходом от простых форм организации к более сложным и от массивных форм борьбы за существование к более активным меняются и формы естественного отбора и его результат — качественная характеристика и темп самой эволюции.

При пассивных формах борьбы за существование очень велика общая элиминация, основанная на случайной смертности. Избирательное значение этой элиминации, а следовательно, и эффективность естественного отбора ничтожны. Основным выражением активности более простых форм жизни являются рост и размножение, а результатом общей элиминации оказывается повышение плодовитости и ускорение темпов размножения (Шмальгаузен, 1939а). Естественный отбор на максимальную плодовитость играет доминирующую роль в эволюции низших организмов (точнее — в эволюции организмов, занимающих низшие звенья в цепях питания).

Творческая роль естественного отбора выступает гораздо яснее при активных формах борьбы за существование. Она выражается в отборе на максимальную приспособляемость к данным условиям существования и ведет к прогрессивному усложнению организации. Однако преобладание активной внутривидовой конкуренции с ее косвенной элиминацией ведет рано или поздно к узкой специализации, к уменьшению плодовитости и к утрате эволюционной пластичности. Это — тупики эволюции, ведущие рано или поздно к вымиранию. В межгрупповой конкуренции специализированные формы имеют большие преимущества, обеспечивающие быструю эволюцию и количественный расцвет. Однако их успех имеет всегда лишь временный характер. Окончательная победа в борьбе за существование остается за неспециализированными организмами, идущими по пути аккумуляции адаптации общего значения и через это — к дальнейшему повышению организации.

Творческая роль естественного отбора выражается, однако, не только в непрерывной адаптации и в общем усложнении организации, но и в выработке способности к новым адаптивным реакциям на изменения внешних факторов, т. е. в повышении индивидуальной приспособляемости организма. Это содействует дальнейшей дифференциации таких реакций, а вместе с тем и включению их результатов (если они приобретают постоянное значение) в нормальную организацию. С развитием индивидуальной приспособляемости увеличивается значение регуляторных процессов, увеличивается общая стойкость организма, усложняется аппарат индивидуального развития с целой системой механизмов, защищающих нормальное формообразование.

За все эти процессы развития максимальной устойчивости высших организмов ответственна стабилизирующая форма естественного отбора. Роль этой формы естественного отбора непрерывно возрастает. Она наиболее значительна у лабильных организмов, обладающих наиболее выраженной способностью к индивидуальному приспособлению и в особенности — к функциональным адаптациям.

Высокая степень индивидуальной приспособляемости позволяет организму быстро менять среду обитания, переходить из одного биоценоза в другой, менять экологические соотношения (способ передвижения, состав пищи, защита от врагов и т. п.) без особо вредных последствий для поддержания своего существования в потомстве. Индивидуальное приспособление реализуется в виде более или менее значительной перестройки всей организации в кратчайший срок — в течение одного поколения. Стабилизирующий отбор может, при наличии достаточного резерва изменчивости, зафиксировать достигнутые результаты также с очень большой скоростью. Поэтому мы рассматриваем наравне с индивидуальной приспособляемостью и стабилизирующую форму естественного отбора как дальнейший фактор, способствующий возрастанию темпов прогрессивной эволюции высших организмов.

4. ТЕМП ЖИЗНИ И ТЕМП ЭВОЛЮЦИИ

В процессе эволюции смена частных приспособлений к условиям данной среды ведет к постепенному накоплению приспособлений общего характера, сохраняющих свою значимость во всех условиях существования.

Таковыми являются, между прочим, и такие признаки, как общая активность организма, скорость его развития и созревания, сопровождающиеся более интенсивным обменом веществ. Можно говорить о повышении темпов жизни как об одном из выражений прогрессивной эволюции.

В простейшем случае мы видим такое повышение темпов жизни в нарастании скорости размножения. В этом интенсивном размножении (плодовитости и быстрой смене поколений) находит свое выражение наиболее примитивная форма активности организмов. Являясь результатом эволюции, скорость размножения создает предпосылки для дальнейшей ускоренной эволюции, так как большая скорость размножения, при прочих равных условиях, увеличивает элиминацию (в том числе и избирательную) и интенсивность естественного отбора.

Дальнейшим выражением ускорения темпов жизни служит повышение скорости развития и роста. Это является довольно общей характеристикой прогрессивной эволюции всех организмов (следовательно, и растений). Из животных наиболее высокие темпы роста достигаются птицами и млекопитающими (особенно копытными). Повышение скорости развития и роста содействует быстрейшей смене поколений (при той же величине тела), уменьшает общую элиминацию молоди, увеличивает активность соревнования в добыче жизненных средств и тем самым повышает эффективность естественного отбора.

Возможно, что повышение скорости развития и роста способствует и увеличению изменчивости (Г. Шпет и В. Иванько, 1940), а следовательно и общей мобильности видов.

Наконец, в своей высшей форме интенсивность жизни выражается в активных формах жизнедеятельности — в движениях, в приспособительном поведении, в активной защите от вредных влияний и от хищников и т. п. В этом смысле наиболее интенсивна жизнь высших насекомых, с одной стороны, и высших позвоночных — с другой.

Геологическая история организмов дает не мало ярких примеров такого ускорения темпов эволюции, в особенности в отдельных филогенетических ветвях, идущих по пути адаптивной радиации и прогрессивной специализации форм. Однако, быть может — не в таком резком выражении — это характерно и для всей прогрессивной эволюции в целом (в отдельных ветвях, достигающих уже высоких уровней специализации, а также в группах организмов, идущих по пути регресса, в особенности при сидячей жизни и при пассивных средствах защиты, эволюционный процесс, наоборот, замедляется).

В качестве примеров мы не можем сослаться на историю низших растений и большинства беспозвоночных животных, так как эта история идет слишком далеко в глубь геологического прошлого и не дает ясной картины их происхождения. Все они застыли в фазе консервативных форм жизни, давно сошедших с пути прогрессивной эволюции. Простейшие, поскольку они известны по их скелетам, губки, кишечнополостные, трубчатники и другие аннелиды, поскольку они сохранились, мшанки и плеченогие, большинство членистоногих (особенно раки) и моллюсков (пластинчатожаберные и гастроподы) не проделали заметной эволюции за сотни миллионов лет их геологического существования. История прогрессивной фазы их эволюции лежит в далеком прошлом, за пределами досягаемости современной палеонтологии.

Наземная растительность известна начиная с верхнего силура (примитивные псилофиты) и с девона, и притом сразу в виде псилофитов, плауновых, хвощевых, папоротников, семенных папоротников и даже голосеменных (кордаиты и гинкговые, включая современный род Ginkgo). Мы можем отметить лишь две прогрессивные ветви. Одна из них — настоящие хвойные — известна начиная с каменного угля (Walchia, близкая к современным араукариям). Она развивалась очень медленно в течение палеозоя и достигла господства в мезозое. Большинство современных форм образовалось, однако, в мелу и третичном периоде. Вторая ветвь — покрытосеменные — берет свое начало среди форм, близких к саговниковым, которые развивались очень медленно, начиная с каменного угля, в течение палеозоя и мезозоя. Настоящие покрытосеменные появились в юре и, во всяком случае, они известны в мелу во многих примитивных формах (особенно сережкоцветные), входящих в состав обеих современных групп — двудольных и однодольных. Однако настоящая радиация форм началась с удивительной скоростью только в третичном периоде.

Из животных очень медленно развертывалась эволюция иглокожих. При этом прикрепленные формы оказались наиболее консервативными, а более подвижные — звезды и ежи — испытали более заметные изменения.

История высших ракообразных подготовлялась еще в палеозое. В перми имелись уже и крабы. Однако наибольшая радиация форм произошла лишь в мезозое (длиннохвостые раки) и в третичном периоде (крабы).

Относительно медленно развивались и насекомые. Они известны начиная с девона. Но лишь в мезозое выдвигаются их прогрессивные ветви (перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые), которые достигли в последнее время исключительного расцвета и огромного разнообразия форм.

Однако наиболее полны палеонтологические данные по истории позвоночных животных.

Рыбы появились в верхнем силуре. Уже в девоне они дали начало довольно богатой радиации форм, но затем развивались очень медленно. В девоне обособилась прогрессивная группа луче-перых рыб, которые очень постепенно развивались в направлении Chondrostei — Holostei — Teleostei. Первые Holostei появились в каменном угле (Teleopterina, Л. С. Берг, 1940) и достигли расцвета в мезозое, к концу которого из них выделяются настоящие костистые рыбы (Teleostei). Эти последние дали в течение сравнительно короткого времени (третичный период) все разнообразие современных форм. Эволюция всего этого ряда форм (от Chondrostei к современным Teleostei) длилась примерно в течение 350–375 миллионов лет.

Почти столько же времени (325–350 миллионов лет) длилась эволюция наземных позвоночных, считая от появления ихтиосте-гид в конце девона. Однако ими за это время проделан действительно неизмеримо больший путь. В каменном угле произошла радиация многочисленных стегоцефалов и в это же время из них стали выделяться первые рептилии (Sauravus). Наиболее прогрессивная группа тогдашних наземных позвоночных — рептилии — быстро дивергировала и дала уже в пермском периоде, а особенно в триасе, большое разнообразие форм. Некоторые из них быстро специализировались (некоторые котилозавры, парейазавры, дицинодонты) и так же быстро вымерли. Другие развивались далее и стали на путь быстрой специализации лишь в середине мезозоя, когда с большой скоростью дифференцировались водные ихтиозавры и плезиозавры, бегающие и лазающие динозавры и летающие птерозавры. Специализированные рептилии вымерли к концу мезозоя. Из тех же рептилий еще в перми выделились териодонты и млекопитающие, связанные между собой теснейшим родством. Териодонты специализировались с большой скоростью и также быстро вымерли.

Млекопитающие развивались вначале очень медленно. Из них выделилась сначала одна ветвь, пошедшая быстро по пути специализации (Multituberculata) и так же быстро почти вымершая (сохранились лишь современные клоачные), а затем и другая ветвь, развивавшаяся медленнее, специализировавшаяся уже в третичное время и сохранившаяся в виде современных сумчатых. Все же основная масса прогрессивных млекопитающих развивалась в течение всего мезозоя очень медленно. Лишь в конце мелового периода и особенно в третичном периоде эволюция млекопитающих пошла исключительно быстрыми темпами. Однако и здесь повторяется та же закономерность — быстрее всего развиваются ветви, идущие по пути крайней специализации (амблиподы, затем титанотерии, а также броненосцы и ленивцы) и ранее всего вымирающие. Неизменное преимущество в дальнейшей эволюции остается за менее дифференцированными формами, которые не идут по пути быстрой специализации. Из млекопитающих это — именно плацентные млекопитающие, которые в мезозое находились на заднем плане. Среди копытных это — жвачные, которые начали дифференцироваться лишь в олигоцене. Из плотоядных это настоящие хищные (Garnivora), которые также дифференцировались лишь в эоцене — олигоцене. Среди приматов это обезьяны старого света, дифференцирующиеся лишь в олигоцене, и человекообразные, выделяющиеся в миоцене.

Темпы их развития более медленные, чем у форм, занимающих господствующее положение и идущих по пути быстрой специализации. Однако специализация быстро достигает своего завершения, за которым следует застой в эволюции и нередко быстрое вымирание. Эволюция первых «специалистов» оказывается инадап-тивной. Таковы были и первые копытные и первые хищные (креодонты), которые по достижении высшего уровня специализации должны были уступить свое место другим ветвям той же группы, развивавшимся медленнее, но более гармонично.

Особенно быстрая эволюция характерна именно для животных, занимающих положение высших звеньев в цепях питания. Их общая защищенность ведет через усиленное размножение и преобладание активной внутривидовой конкуренции (косвенной элиминации) к специализации и утрате пластичности. Быстрая специализация кончается поэтому известным застоем и ведет, при замещении более молодыми и пластичными конкурентами (из подчиненных звеньев), к вымиранию крайних «специалистов».

В каждой филогенетической ветви идет вначале до известной степени скрытая и довольно медленная подготовка ее обособления. Когда эта ветвь обнаружила известную жизненность, она начинает дифференцироваться и эволюировать возрастающими темпами. Чем выше уровень ветви, тем быстрее она специализируется. Однако этой скорости специализации кладется известный предел, превышение которого связано с развитием негармонических, инадаптивных форм и ведет к эксцессивному развитию частей, гигантизму и вымиранию (Шмальгаузен, 1939а). Этот предел кладется, по-видимому, относительной медленностью перестройки системы корреляций, без которой прогрессивная эволюция практически невозможна (Шмальгаузен, 1939а). Поэтому специализирующиеся ветви, по мере достижения высшего уровня специализации, все время замещаются менее специализированными формами, имеющими преимущества более общего характера.

Однако и в целом, а не только в отдельных ветвях, прогрессивная эволюция идет возрастающими темпами. Соревнование особей в максимальной их приспособленности всегда добавляется соревнованием популяций и видов на максимальную скорость приспособления.

Если мы говорили, что эволюция рыб с костным скелетом длилась примерно 350–370 миллионов лет, а эволюция наземных позвоночных — 325–350 миллионов лет, то нужно учесть, что вторые, обособившись от общих предков, проделали за такой же срок неизмеримо более значительный путь преобразования всей организации.

Птицы получили свою организацию за 150 миллионов лет, протекших с начала юрского периода, и дали начало невероятному разнообразию форм в течение последних 50 миллионов лет. Млекопитающие оформились, быть может, и раньше, но дали начало всем отрядам в течение не более 50 миллионов лет, прошедших с конца мелового периода. Большинство современных отрядов обособилось и сформировалось лишь в третичное время — в течение 20–40 миллионов лет. Приматы обладают еще более короткой историей — в палеоцене имелись лишь примитивнейшие лемуры, сходные с насекомоядными (Caenopithecus, Adapts). Только в эоцене появляются переходы к обезьянам. Настоящие обезьяны известны из олигоцена и миоцена (Moeripithecus, Parapithecus, Propliopithecus и, наконец, Pliopithecus и Dryopithecus). Поэтому мы считаем, что приматы сформировались и дали начало всем современным формам (включая человека) в течение 15 и максимум 25 миллионов лет. Мы придаем при этом особое значение тому обстоятельству, что масштаб этих изменений очень велик.

Поэтому мы вправе сделать вероятный вывод, что прогрессивная эволюция высших животных идет и в общем, а не только в отдельных ветвях, с возрастающей скоростью. Быстрая эволюция высших позвоночных объясняется, очевидно, их высоким положением (активной защищенностью), высоким уровнем индивидуальной приспособляемости и общей жизненной активности, а также исключительным развитием регуляторяых механизмов, защищающих нормальный онтогенез и нормальную жизнедеятельность и способствующих высокой пластичности (мобильности) организма при исторических преобразованиях климатов земной коры и ее живого населения. Высокие темпы индивидуальной жизни высших организмов неразрывно связаны и с высокими темпами их эволюции.

ВЫВОДЫ

Сопоставление палеонтологических и биогеографических данных показывает исключительные по своим масштабам различия в скорости эволюции отдельных видов, а также целых групп организмов.

Эти различия не могут быть объяснены ни климатическими факторами, ни особыми свойствами различных организмов, взятыми в отдельности, так как в любую эпоху, в любых условиях одни организмы быстро развивались, а другие, их ближайшие родственники, надолго застывали на низших уровнях организации.

Скорость эволюции определяется всегда конкретным положением данного организма во внешней среде, т. е. условиями его борьбы за существование. Среди этих условий мы различаем, с одной стороны, экологические факторы и, с другой стороны, внутренние факторы, детерминированные предшествующей историей организма и совместно с первыми определяющие характер самой борьбы за существование, а вместе с тем и темп эволюции данного вида организмов.

Из экологических факторов мы выдвигаем большое значение наличия свободных пространств и экологических ниш для прогрессивной эволюции возможных иммигрантов. Еще большее значение имеет, однако, то специальное положение, в которое попадает организм в данном конкретном биоценозе — не только его обеспеченность пищей, но и его потребляемость, короче говоря, его место в пищевых взаимоотношениях. Наиболее благоприятно складываются соотношения для прогрессивной эволюции организмов, занимающих высшие звенья в пищевых рядах. Однако организмы, возглавляющие эти ряды, как наиболее защищенные от прямых врагов и легко достигающие максимальной плотности населения, быстро переходят (под влиянием активной взаимной конкуренции) на путь крайней специализации, ведущей в дальнейшем к утрате пластичности и известному застою в эволюции.

Очень большое значение имеет активность самого организма в его борьбе за свою жизнь, за размножение и за жизнь своего потомства. Беззащитность организма перед неблагоприятными физическими влияниями, перед хищниками и паразитами связана с преобладанием неизбирательной элиминации. Географическая и частично экологическая дивергенция таких форм имеет весьма ограниченный масштаб (хотя их эволюционная пластичность может быть потенциально весьма высокой).

Наличие пассивных форм защиты и, в особенности, общая пассивность, сидячий образ жизни, мощное развитие наружного скелета и т. п. также не способствуют прогрессивной эволюции. Они связывают организм со специальными условиями существования, вносящими значительные ограничения в возможность смены этой обстановки.

С другой стороны, активность организма в добыче пропитания, активная защита организма от агрессии со стороны хищников и его активная борьба с неблагоприятными факторами (миграции и т. п.) связана всегда с избирательным характером элиминации и ведет через естественный отбор наиболее приспособленных и наиболее активных особей к быстрой (при благоприятных условиях) прогрессивной эволюции. Однако более полная защищенность от хищников и других истребляющих факторов связана с «перенаселением», с взаимной конкуренцией особей данного вида и ведет к быстрой и иногда к «инадаптивной» специализации, к утрате пластичности и дальнейшему застою «консервативных» форм. Им на смену непрерывно выдвигаются менее защищенные и специализированные, но не менее активные формы той же группы, более мобильные и непрерывно приобретающие преимущества более общего значения.

Активность организма в борьбе за жизнь в большей или меньшей степени дополняется его способностью к индивидуальной адаптации. У сидячих, малоактивных организмов эта приспособляемость имеет в основном физиогениый характер и выражается главным образом в зависимых процессах роста, формообразования, пигментации. У подвижных, весьма активных животных большое значение приобретают функциональные приспособления, дополняемые более или менее сложными физиологическими регуляциями. В процессе эволюции индивидуальная приспособляемость приобретает очень совершенные формы — аккомодация ускоряется и становится легко обратимой. Наиболее легкой обратимостью отличаются собственно физиологические приспособления высших животных и особенно различные формы приспособительного поведения, связанные с существованием центральной нервной системы. В этой быстрой приспособляемости поведения выражается максимальная активность высших животных, являющаяся важной предпосылкой их дальнейшей ускоренной эволюции.

Темп эволюции предопределяется также и предшествующей историей организмов. Именно для прогрессивной эволюции характерны некоторые процессы общего значения, ведущие к неуклонному накоплению новых свойств, играющих роль положительных приобретений не только в жизни организмов и в их борьбе за су-ществоьаиме, но и в их дальнейшей эволюции. В меняющихся условиях существования борьба за жизнь, хотя и выражается в каждый данный момент в соревновании особей на большую приспособленность к данной среде, но, в конце концов, сводится к соревнованию отдельных линий, популяций, подвидов и видов (а следовательно, и высших таксономических объединений) не только в качествах, но и в темпах адаптации.

В основном процесс прогрессивной эволюции состоит в непрерывном приобретении новых норм реакций. При этом наибольшее значение имеют формы реагирования, ведущие к адаптациям более общего характера. В процессе эволюции происходит постоянная смена частных приспособлений и непрерывная аккумуляция адаптации, приобретающих более широкое значение. Наиболее общий характер имеют многие формы индивидуальной приспособляемости и, в частности, способность к функциональным аккомодациям. Приобретение таких более общих форм реагирования ведет к дальнейшей их дифференциации на частные реакции. Если такие дифференцировки получают в данных условиях значение постоянных приобретений организма, то они стабилизируются. Лабилизация в общем сопровождается тогда стабилизацией в частностях. Это один из характерных процессов прогрессивной эволюции.

Можно говорить о некоторых общих процессах, придающих прогрессивной эволюции в целом известную направленность. В этом смысле можно говорить о прогрессивном усложнении организации и о повышении индивидуальной приспособляемости организмов (в особенности о возрастании способности к функциональным и физиологическим адаптациям и о прогрессивном развитии форм приспособительного поведения). Общее усложнение организации связано также с прогрессивной дифференцировкой факторов онтогенеза и, в первую очередь, с усложнением системы морфогенетических корреляций. Стабилизация формообразования, все более ограждаемого от возможных нарушений установлением специальных защитных механизмов, связана с тем же усложнением корреляционных систем регуляторно-го характера.

Система корреляций регуляторного характера защищает нормальное формообразование в известной степени и от нарушений со стороны небольших наследственных изменений, т. е. мутаций. Процесс мутирования приобретает в некоторой мере скрытый характер, и это способствует свободному н<