Биологическая продуктивность основных типов растительности, ц/га
(ПО Л. Е. РОДИНУ, Н. И. БАЗИЛЕВИЧ, 1965)
| Тип растительности | Биомасса | Прирост | Опад | Лесная подстилка или степной войлок | |
| Общая | Корни | ||||
| Арктические тундры | |||||
| Кустарничковые тундры | |||||
| Ельники северной тайги | |||||
| Ельники средней тайги | |||||
| Ельники южной тайги | |||||
| Дубравы | |||||
| Степи луговые | |||||
| Степи сухие | |||||
| Пустыни полукустарничковые | - | ||||
| Субтропические лиственные леса | |||||
| Саванны | |||||
| Влажные тропические леса |
Под хвойным лесом с мохово-лишайниковым наземным покровом опад является главным источником гумуса, поступает преимущественно на поверхность почвы. В меньшей степени в гумусообразовании участвуют корни древесной растительности. В хвойном лесу опад, в силу его химического состава и большой механической прочности, очень медленно подвергается процессам разложения. Лесной опад вместе с грубым гумусом образует подстилку типа “мор” той или иной мощности. Процесс разложения в подстилке осуществляется преимущественно грибами. Гумус имеет преимущественно фульватный характер. Процесс почвообразования при промывном водном режиме под лесами чаще идет по типу подзолообразования. Формирующиеся почвы характеризуются высокой кислотностью, ненасыщенностью основаниями, низким содержанием питательных элементов, особенно азота, пониженной биологической активностью, низким уровнем плодородия.
В широколиственных лесах с мощным травянистым покровом вовлекается в круговорот в 2 раза больше кальция и магния, а также азота, фосфора и других питательных веществ. С опадом листвы липняков, дубняков, поверхностным и корневым опадом травянистой растительности ежегодно поступает в 4-5 раз больше кальция, магния и других элементов. Лиственный опад более мягкий, содержит в своем составе высокое количество оснований, богат азотом. Процесс минерализации ежегодного опада в основном совершается в течение годового цикла. Освобождающиеся при минерализации опада основания нейтрализуют кислые продукты почвообразования, синтезируют более насыщенный кальцием гумус гуматно-фульватного типа. Формируются серые лесные или бурые лесные почвы с менее кислой реакцией, нежели у подзолистых почв, возрастает степень насыщенности основаниями, повышается содержание азота, усиливается биологическая активность. Повышается уровень естественного плодородия почв.
Основным источником образования гумуса под пологом травянистой и луговойрастительности являются отмирающие корневые системы (70-80 % от биомассы) и в значительно меньшей степени надземная часть (степной войлок, семена растений и т.д.). Это объясняется тем, что биомасса корней у травянистой растительности в отличие от опада древесных пород характеризуется более тонкой структурой, меньшей механической прочностью, высокой зольностью, богатством азотом и основаниями. Гидротермические условия степной зоны способствуют быстрому разложению органических остатков и их гумификации. Гумификация и гумусообразование протекают при непосредственном контакте с минеральной частью почвы. Формируется “мягкий” насыщенный кальцием гумус типа “мюлль” преимущественно гуматного состава, аккумулирующийся на месте образования. Под пологом травянистой растительности формируются черноземы с мощным гумусово-аккумулятивным горизонтом с высоким запасом гумуса и отличающиеся от всех известных почвенных типов своим исключительно высоким естественным плодородием.
Таким образом, в почвообразовании деятельность высших растений обуславливает круговорот химических элементов в системе почва↔растение↔атмосфера (биологический круговорот) и накопление органической части почвы. Кроме того, растительность оказывает влияние на физические свойства (структура, водопроницаемость, объемная масса и т.д.), тепловой и водный режимы почв, регулирование стока, на предохранение почв от водной и ветровой эрозии.
Почвенная фауна
Большое влияние на процессы почвообразования оказывают многочисленные представители почвенной фауны - беспозвоночные и позвоночные, населяющие различные горизонты почвы и живущие на ее поверхности. По размерам особей представителей почвенной фауны можно разделить на 4 группы (Bachelier, 1963):
1. Микрофауна – организмы, размеры которых менее 0,2 мм; Это главным образом, протозоа, нематоды, ризоподы, эхинококки, живущие во влажной почвенной среде;
2. Мезофауна – животные, размером от 0,2 до 4 мм; это микороартроподы, мельчайшие насекомые, некоторые мириаподы и специфические черви, приспособленные к жизни в почве, имеющей достаточно влажный воздух.
3. Макрофауна – состоит из животных размером от 4 до 80 мм. Это земляные черви, моллюски, насекомые (муравьи, термиты и др.).
4. Мегафауна – размер животных более 80 мм – крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почвах ходы и норы.
Среди почвенных животных абсолютно преобладают беспозвоночные. Их суммарная биомасса в 1000 раз больше общей биомассы позвоночных. Функции беспозвоночных и позвоночных животных важны и разнообразны:
· разрушение и измельчение органических остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их поверхность, делая их доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. Поедание органических остатков на поверхности почвы и внутри ее;
· накопление в телах животных элементов питания и, главным образом, синтез азотсодержащих соединений белкового характера (после завершения жизненного цикла животного наступают распад тканей и возврат в почву накопленных в телах животных веществ и энергии);
· перемещение масс грунта и почвы, формирование своеобразного микро- и нанорельефа.
Примером необычайно интенсивного воздействия на почву служит работа дождевых червей. На площади 1 га черви ежегодно пропускают через свой кишечник в разных почвенно-климатических зонах от 50 до 600 т мелкозема. Вместе с минеральной массой при этом поглощается и перерабатывается огромное количество органических остатков. В среднем экскременты червей (копролиты) составляют 25 т/га в год. При этом осуществляется работа по перераспределению переработанного органического вещества не только в профиле почв, но и на их поверхности.
Микроорганизмы
Исключительно важная роль микроорганизмов заключается в глубоком и полном разрушении органических веществ. Особенность почвенных микроорганизмов состоит в их способности разлагать сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конечных продуктов: газов (углекислота, аммиак и др.), воды и простых минеральных соединений. Каждому типу почв, каждой почвенной разности свойственно свое, специфическое профильное распределение микроорганизмов. При этом численность микроорганизмов и их видовой состав отражают важнейшие свойства почвы – запасы органического вещества, количество и качество гумуса, содержание питательных элементов, реакцию, влагообеспеченность, степень аэрированности.
Микроорганизмы принимают самое активное участие:
· в процессе гумусообразования;
· в разрушении и новообразовании почвенных минералов;
· в превращении азотсодержащих соединений (нитрификация, денитрификация), серы, железа и марганца (процессы глееобразования, орштейнообразования, засоления);
· оказывают влияние на почвенный воздух.
Наиболее высокая микробиологическая деятельность наблюдается при значениях температуры 25-35ºС и влажности 60 % от полной влагоемкости. Вся почвенная микрофлора наиболее активна при реакции среды, близкой к нейтральной.
Бактерииактивно участвуют в трансформации органических вещества во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов активно используют белок, простые сахара, крахмал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клетчатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Разрушение ведут с большой скоростью. Большинство бактерий предпочитает реакцию, близкую к нейтральной.
Актиномицеты – в основном почвенные организмы, активно участвуют в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты – многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они существуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляется доступная пища, необходимый уровень температуры (5-10оС) и влажности (91-99 %). Особенно большую роль играют в трансформации органического вещества черноземов. Актиномицеты наиболее активны в почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией.
Грибыобладают большим спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического вещества, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Активная деятельность грибов способствует образованию различных кислотных соединений (лимонную, уксусную и другие кислоты) и фульвокислового гумуса, которые увеличивают почвенную кислотность и приводят к преобразованию и разрушению минералов. Наиболее благоприятная реакция среды для грибов – кислая.
Почвообитающие водоросли – автотрофы, которые участвуют в создании органического вещества почв. Клетки водорослей активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, как и других микроорганизмов, становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества.
Таким образом, с деятельностью микроорганизмов тесно связаны формирование и динамика биохимического, питательного, окислительно-восстановительного, воздушного режимов почв, их щелочно-кислотных условий.
1.4. Рельеф как фактор почвообразования
Рельеф – важный фактор почвообразования и географического распространения почв. Он играет ведущую роль в перераспределении тепла и влаги, продуктов выветривания и почвообразования на земной поверхности. Рельеф является законодателем структуры почвенного покрова и служит основой почвенной картографии.
С. А. Захаров разработал положение о прямом и косвенном влиянии рельефа на процессы почвообразования. Прямая роль рельефа получает отражение в развитии эрозионных процессов, косвенная роль рельефа – перераспределение климатических факторов (тепла, света, воды).
В одной природной зоне на разных элементах рельефа степень увлажнения изменяется. Различают (по С. С. Неуструеву, 1959) автоморфные, образовавшиеся на равнинных участках и не подвергающиеся переувлажнению за счет притока грунтовых или поверхностных вод; полугидроморфные, сформированные при кратковременном застое поверхностных вод или при близком залегании грунтовых вод (3-6 м) и гидроморфные – избыточно увлажненные из-за длительного поверхностного застоя вод или влияния близко залегающих грунтовых вод на глубине 3 м. Б.Б. Полынов в зависимости от положения в рельефе и, следовательно, направления миграции твердого и жидкого стоков, степени участия в почвообразовании грунтовых и поверхностных вод и состава растительности, выделяет элювиальные, супераквальные и субаквальные почвы.
Существует следующая систематика типов рельефа:
· макрорельеф;
· мезорельеф;
· микрорельеф и нанорельеф;
Макрорельеф -рельеф, определяющий строение земной поверхности на больших территориях (горные хребты, плоскогорья, низменности, равнины), определяет и отражает в соответствии с биоклиматическими условиями широтную и высотную зональность почвенного покрова, его структуру и характер макрокомбинаций почв, типичных для данной зоны.
Мезорельеф (холмы, увалы, балки, овраги и т. д.) вызывает перераспределение влаги, миграцию растворимых веществ, а также мелкозема. Закономерную смену почв, тесно связанную с элементами мезорельефа, называют почвенными сочетаниями.
Закономерную смену пятен различных почв, связанную с чередованием элементов микрорельефа и нанорельефа, называют почвенным комплексом. Наиболее типичное выражение комплексности может быть связано с неравномерностью вымывания солей из почв или различиями в интенсивности капиллярного поднятия засоленных грунтовых почв к поверхности почв. Комплексность сводится к тому, что микроповышения заняты пятнами солончаков, а микропонижения – гидроморфными почвами, в различной степени засоленными.
Значение форм макрорельефа
По словам В. В. Докучаева, в горах “рельеф является вершителем почвенных судеб”. Он выступает как главный перераспределитель солнечной радиации и осадков в зависимости от экспозиции и крутизны склонов, и оказывает влияние на водный, тепловой, питательный, окислительно-восстановительный и солевой режимы. Так, горные системы вносят существенное изменение в распределение атмосферных осадков и, следовательно, типов почв и растительности. Ярким примером являются Анды, Кордильеры, где горные системы на западном и восточном побережьях этого материка способствуют изменению простирания горизонтальных почвенных зон с широтного на субмеридиональное.
Для воздушных масс, насыщенных парами воды, трудно преодолимыми преградами являются высокие горы. Поэтому в их “ветровой тени” возникают засушливые области, а склоны разной экспозиции получают неодинаковое количество атмосферных осадков. Например, у основания западного склона Кавказа, задерживающего влажные воздушные массы, поступающие с запада, осадков выпадает до 2-3 тыс. мм в год, а у основания восточного склона – около 300 мм. Очень контрастно распределение осадков на северном и южной макросклонах хр. Хамар-Дабан. Так, на северных отрогах выпадает 1200-1400 мм осадков, а на южных (теневых) – 200-250 мм, что способствует формированию сухостепных ландшафтов.
С изменением высоты местности меняется и температура (на каждые 100 м высоты температура падает в среднем на 0,5º). В итоге изменение климатических условий, имеющих первостепенное значение для почвообразования, приводит к высотной дифференциации растительности и почв, т.е. возникновению вертикальной природной зональности. Почвенно-растительные зоны, последовательно сменяя друг друга, образуют вертикальные почвенные структуры.
В отличие от горной местности на обширных равнинах (Русская, Западно-Сибирская и др.) происходит постепенное изменение количества осадков, температуры воздуха и увлажненности климата, что приводит к постепенной смене растительности и почв, проявлению горизонтальной (широтной, субширотной) зональности почв.