Общие принципы кровоснабжения тела человека
У человека выделяют большой и малый круги кровообращения. Малый круг кровообращенияначинается в правом желудочке, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные
артерии. Легочные артерии разветвляются в легких на долевые, сегментарные, внутридольковые артерии, переходящие в капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает углекислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом кровь поступает из капилляров в вены, которые, соединившись в четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легочный) круг кровообращения (рис. 132).
Большой (телесный) круг кровообращенияслужит для доставки всем органам и тканям питательных веществ и кислорода. Этот круг начинается в левом желудочке сердца, куда из левого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желудочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров. Одним из принципов строения тела человека является двусторонняя симметрия, поэтому кровоток распределяется по артериям, кровоснабжающим органы в каждой половине тела. Исключением является кровоснабжение некоторых непарных органов брюшной полости.
Рис. 132.Схема малого и большого круга кровообращения: 1 - капилляры головы, верхних отделов туловища и верхних конечностей; 2 - общая сонная артерия; 3 - легочные вены; 4 - дуга аорты; 5 - левое предсердие; 6 - левый желудочек; 7 - аорта; 8 - печеночная артерия; 9 - капилляры печени; 10 - капилляры нижних отделов туловища, нижних конечностей; 11 - верхняя брыжеечная артерия; 12 - нижняя полая вена; 13 - воротная вена; 14 - печеночные вены; 15 - правый желудочек; 16 - правое предсердие; 17 - верхняя полая вена; 18 - легочный ствол; 19 - капилляры легких
Площадь поверхности всех капилляров тела человека достигает 1000 м2. Протекающая в капиллярах артериальная кровь отдает питательные вещества и кислород и получает продукты обмена и углекислый газ. Через стенки капилляров происходит обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Капилляры вливаются в венулы и далее в вены. По мере укрупнения вен их число уменьшается. Вены сливаются в два крупных ствола - верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой (телесный) круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сер- дечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце. Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердца (правой и левой) и заканчивается венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие.
В теле человека имеется также система воротной вены, в которую собирается кровь из непарных органов брюшной полости (желудка, тонкой и толстой кишок, селезенки). По воротной вене кровь течет к печени, кровь собирается в печеночную вену, которая впадает в нижнюю полую вену.
Ход артерий и кровоснабжение различных органов зависят от их строения, функции, развития и подчиняются ряду закономерностей. Крупные артерии располагаются соответственно положению костей скелета и органов нервной системы. Так, по ходу позвоночного столба и спинного мозга лежит аорта. У конечностей каждой кости соответствует одна артерия. Например, плечевой кости соответствует плечевая артерия, лучевой и локтевой костям - одноименные артерии. Соответственно принципам двусторонней симметрии и сегментарности в строении тела человека большинство артерий парные, а многие артерии, кровоснабжающие туловище, сегментарные.
Артерии идут к соответствующим органам по кратчайшему пути, т. е. приблизительно по прямой линии, соединяющей материнский артериальный ствол с органом. Каждая артерия кровоснабжает близлежащие органы. Если во внутриутробном периоде орган перемещается, то артерия, удлиняясь, следует за ним к месту его окончательного расположения. Артерии располагаются на сгибательных поверхностях тела. Будь артерия на противоположной (разгибательной) стороне, при разгибании она могла бы перерастянуться и разорваться. Кровеносные сосуды тонкостенные, поэтому они нуждаются в надежной защите от повреждений, сдавлений. Эту функцию выполняют кости, различные борозды и каналы, образованные костями, мышцами, фасциями.
Артерии входят в орган через ворота, расположенные на вогнутой медиальной или внутренней поверхности, обращенной к источнику кровоснабжения. Диаметр и ветвление артерий зависят от функции органа. Вокруг суставов образуются суставные артериальные сети. В стенках трубчатых органов артерии ветвятся кольцеобразно, продольно или радиально. В органы, построенные из системы волокон (мышцы, связки, нервы), артерии вступают в нескольких местах и разветвляются по ходу волокон.
Число и диаметр артерий, входящих в орган, зависят не только от величины, но и от функциональной активности органа.
Закономерности ветвления артерий в органах определяются планом строения органа, распределением и ориентацией в нем пучков соединительной ткани. В органах, имеющих дольчатое строение (легкое, печень, почка), артерии вступают в ворота и далее ветвятся соответственно долям, сегментам и долькам. В тех органах, которые закладываются, например, в виде трубки (кишечник, матка, маточные трубы), питающие артерии подходят с одной стороны трубки, а их ветви имеют кольцеобразное или продольное направление.
Следует подчеркнуть, что питание органа осуществляется не только его собственными артериями, но и соседними с ним, дающими кровь по анастомозам. Анастомоз (от греч. anastomosis - спайка, соединение, соустье) - это любой третий сосуд, который соединяет два других сосуда.
В кровоснабжении организма важную роль играет коллатеральный кровоток. Коллатераль (от лат. lateralis - боковой) - это боковой сосуд, осуществляющий окольный ток крови. Коллатеральные сосуды, если они соединяются с ветвями других артерий, выполняют роль артериальных анастомозов.
Возрастные особенности кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды претерпевают существенные изменения в течение онтогенеза человека. У новорожденного артерии сформированы полностью. После рождения их просвет и толщина стенок увеличиваются, достигая окончательных размеров к 12-14 годам. С 40-45 лет внутренняя оболочка артерий постепенно утолщается, изменяется строение эндотелиоцитов, появляются атеросклеротические бляшки, стенки склерозиру- ются, просвет сосудов уменьшается. Эти изменения в значительной степени зависят от характера питания и образа жизни. Так, гиподинамия, потребление большого количества животных жиров, углеводов и поваренной соли способствуют развитию склеротических изменений. Правильное питание, систематические занятия физкультурой замедляют этот процесс. У новорожденного венозная система дифференцирована
не полностью. Вены тонкие, прямые, их клапаны недоразвиты. В связи с ростом и развитием организма происходит дифференцировка вен.
Развитие и дифференцировка микроциркуляторного русла продолжаются в течение первых 11-13 лет жизни, после чего артериолы, капилляры, венулы достигают своего дефинитивного состояния.
СЕРДЦЕ
Сердце(cor) расположено асимметрично в среднем средостении. Большая часть сердца находится влево от срединной линии. Длинная ось сердца идет косо сверху вниз справа налево сзади наперед (рис. 133). Продольная ось сердца наклонена приблизительно на 40? к медиальной и фронтальной плоскостям. Сердце повернуто таким образом, что его правый венозный отдел лежит больше кпереди, левый артериальный - кзади.
У сердца человека выделяют три поверхности: грудино-реберную (facies sternocostalis) - переднюю; диафрагмальную (facies diaphragmatica) - нижнюю; легочную facies pulmonalis) - боковую. Основание сердца (basis cordis)
образовано в основном предсердиями, обращено кверху, кзади и направо. Самый нижний и более всего выступающий влево заостренный конец сердца - его верхушка (apex cordis) сформирован левым желудочком.
На поверхности сердца различают ряд борозд. Поперечно расположенная венечная борозда (sulcus coronarius) отделяет предсердия от желудочков (рис. 134). Спереди борозда прерывается легочным стволом и восходящей частью аорты, позади которых располагаются предсердия. На передней стороне сердца выше этой борозды находятся часть правого предсердия с его правым ушком и ушко левого предсердия, лежащее слева от легочного ствола. На передней грудино-реберной поверхности сердца видна передняя межжелу- дочковая борозда (сердца) (sulcus
Рис. 133.Положение сердца в грудной полости и ось сердца (1)
Рис. 134а.Сердце, вид спереди: 1 - плечеголовной ствол; 2 - левая общая сонная артерия; 3 - левая подключичная артерия; 4 - дуга аорты; 5 - правая легочная артерия; 6 - легочный ствол; 7 - левое ушко; 8 - нисходящая часть аорты; 9 - грудино-реберная поверхность; 10 - передняя межжелудочковая борозда; 11 - левый желудочек; 12 - верхушка сердца; 13 - правый желудочек; 14 - венечная борозда; 15 - правое ушко; 16 - восходящая часть аорты; 17 - верхняя полая вена; 18 - переход перикарда в эпикард
Рис. 134б.Сердце, вид сзади: 1 - аорта; 2 - левая подключичная артерия; 3 - левая общая сонная артерия; 4 - плечеголовной ствол; 5 - дуга аорты; 6 - верхняя полая вена; 7 - правая легочная артерия; 8 - правые легочные вены; 9 - правое предсердие; 10 - нижняя полая вена; 11 - венечная борозда; 12 - правый желудочек; 13 - задняя межжелудочковая борозда; 14 - вер- хушка сердца; 15 - левый желудочек; 16 - левое предсердие; 17 - левые ле- гочные вены; 18 - левая легочная артерия
interventricularis anterior), которая делит эту поверхность сердца на более обширную правую часть, соответствующую правому желудочку, и меньшую левую, принадлежащую левому желудочку. На задней стороне сердца находится задняя (нижняя) межжелудочковая борозда (сердца) (sulcus interventricularis posterior), которая начинается у места впадения венечного синуса в правое предсердие, идет вниз и достигает верхушки сердца, где при помощи вырезки верхушки сердца (incisura apicis cordis) соединяется с передней бороздой. В венечной и межжелудочковых бороздах лежат кровеносные сосуды, питающие сердце, - венечные артерии и вены.
Размеры сердца здорового человека коррелируют с величиной его тела, а также зависят от интенсивности обмена веществ. На рентгенограмме поперечный размер сердца живого человека составляет 12-15 см, продольный - 14-16 см; масса сердца у женщин равна в среднем 250 г, у мужчин - 300 г.
Форма сердца напоминает несколько уплощенный конус, его положение зависит от формы грудной клетки, возраста человека и дыхательных движений. При выдохе, когда диафрагма поднимается, сердце рас- положено более горизонтально, при вдохе - более вертикально.
Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный внутри на четыре полости: правое и левое предсердия и правый и левый желудочки (рис. 135). Снаружи предсердия отделены от желудочков ве- нечной бороздой, желудочки отделены один от другого передней и задней межжелудочковыми бороздами. Передне-верхняя выступающая часть каждого предсердия называется ушком предсердия.
Правое предсердие(atrium dextrum) имеет форму, близкую к кубовидной. Впереди предсердие имеет суживающийся выступ - правое ушко (auricula dextra). От левого предсердия правое предсердие отделено межпредсердной перегородкой (septum interatriale). Нижней границей предсердия служит венечная борозда, на уровне которой находится правое предсердно-желудочковое отверстие (ostium atrioventiculare dextrum), сообщающее эти две полости сердца. В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены и венечный синус сердца.
На гладкой внутренней поверхности стенок правого предсердия имеются две складки и возвышения. Между отверстиями полых вен виден небольшой межвенозный бугорок (tubrerculum intervenrosum). Расширенный задний участок полости правого предсердия, принимающий обе полые вены, называют синусом польх вен (sinus venarum cavarum). У места впадения нижней полой вены находится заслонка нижней полой вены (valvula
Рис. 135.Предсердия и желудочки сердца на его фронтальном разрезе, вид
спереди:
1 - устья правых легочных вен; 2 - левое предсердие; 3 - левая легочная вена; 4 - межпредсердная перегородка; 5 - левое предсердно-желудочковое отверстие; 6 - передняя створка и задняя створка левого предсердно-желудочкового клапана; 7 - сухожильные хорды; 8 - левый желудочек; 9 - миокард левого желудочка; 10 - межжелудочковая перегородка (мышечная часть); 11 - верхушка сердца; 12 - правый желудочек; 13 - миокард правого желудочка; 14 - перепончатая часть межжелудочковой перегородки; 15 - створки правого предсердножелудочкового клапана; 16 - правое предсердно-желудочковое отверстие; 17 - отверстие венечного синуса; 18 - правое предсердие; 19 - гребенчатые мышцы; 20 - устье нижней полой вены; 21 - овальная ямка
venae cavae inferioris), другая - у места впадения венечного синуса - зас- лонка венечного синуса (valvula sinus coronarii). На внутренней поверхнос- ти правого ушка и прилежащей к нему части передней стенки предсердия находятся несколько валиков, соответствующих гребенчатым мышцам (mm. pectinati)). На межпредсердной перегородке (septum interatriale) расположена овальная ямка (fossa ovalis), окруженная слегка выступающим краем. Во внутриутробном периоде здесь находилось овальное отверстие, через которое сообщались предсердия.
Левое предсердие(atrium sinistrum) имеет форму неправильного куба. В левое предсердие открываются четыре легочные вены (по две с каждой стороны). Кпереди предсердие продолжается в левое ушко (auricula sinistra). Стенки левого предсердия изнутри гладкие, гребенчатые мышцы имеются лишь в ушке предсердия. Внизу через левое предсердно-желудочковое отверстие (ostium atrioventriculare sinistrum) левое предсердие сообщается с левым желудочком.
Правый желудочек(ventriculus dexter) располагается справа и спереди от левого желудочка. По форме правый желудочек напоминает трехгранную пирамиду с верхушкой, обращенной вниз. От левого желудочка он отделен межжелудочковой перегородкой (septum interventriculare), большая часть которой мышечная, а меньшая, расположенная в самом верхнем отделе, ближе к предсердиям, перепончатая. Нижняя стенка желудочка, прилежащая к сухожильному центру диафрагмы, уплощена, а передняя выпуклая кпереди.
В верхней части желудочка находится правое предсердно-желудочковое отверстие (ostium atrioventriculare dextrum), через которое венозная кровь из правого предсердия поступает в правый желудочек. Кпереди от этого отверстия имеется отверстие легочного ствола (ostium trunci pulmonalis), через которое при сокращении правого желудочка венозная кровь выталкивается в легочный ствол и далее в легкие.
У правого предсердно-желудочкового отверстия имеется одноименный правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый) клапан (valva atrioventricularis dextra), который состоит из трех створок (передней, задней и перегородочной). Эти створки образованы складками эндокарда, содержащими плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 136). В месте прикрепления створок клапана соединительная ткань переходит в фиброзные кольца, окружающие правое и левое предсердно-желудочковые отверстия. Предсердная сторона створок гладкая, желудочковая - неровная. От нее начинается 10-12 сухожильных хорд, прикрепленных противоположными концами к сосочковым мышцам.
Рис. 136.Расположение клапанов сердца (предсердие, аорта и легочный ствол удалены): 1 - правое фиброзное кольцо; 2 - перегородочная створка; 3 - передняя створка; 4 - правый желудочек; 5 - задняя створка; 6 - правый фиброзный треугольник; 7 - передняя створка левого предсердно-желудочкового клапана; 8 - задняя створка; 9 - левый желудочек; 10 - левый фиброзный треугольник; 11 - правая полулунная заслонка клапана легочного ствола; 12 - левая полулунная заслонка клапана легочного ствола; 13 - передняя полулунная заслонка клапана легочного ствола; 14 - левая полулунная заслонка клапана аорты; 15 - задняя полулунная заслонка клапана аорты; 16 - правая полулунная заслонка клапана
аорты
Три сосочковые мышцы (musculi papillares) находятся на внутренней поверхности передней, задней и перегородочной стенок правого желудочка. Это передняя, задняя и перегородочная сосочковые мышцы (рис. 137). Хорды прикрепляются одновременно к свободным краям двух соседних створок. Эти мышцы вместе с сухожильными хордами удерживают клапаны и при сокращении (систоле) желудочка препятствуют обратному току крови из желудочка в предсердие.
Между сосочковыми мышцами на стенках видны вдающиеся вовнутрь желудочка мышечные валики (перекладины) - мясистые трабекулы (trabeculae carneae).
Передне-верхний отдел правого желудочка, продолжающийся в легочный ствол, называют артериальным конусом (conus arteriosus). В области артериального конуса стенки правого желудочка гладкие. При сокращении правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, направляясь к его вершине вдоль нижней стенки. При сокращении желудочка кровь выталкивается в легочный ствол, проходя от вершины желудочка к его основанию через отверстие легочного ствола, в области которого находится одноименный клапан (рис. 138).
Клапан легочного ствола (valva truncipulmonalis) состоит из трех полу- лунных заслонок (левой, правой и передней - valvae semilunares), свобод- но пропускающих кровь из желудочка в легочный ствол. Выпуклая нижняя поверхность заслонок обращена в полость правого желудочка, а вогнутая - в просвет легочного ствола. На середине свободного края каждой из этих заслонок имеется утолщение - узелок полулунной заслонки (nodulus valvulae semilunaris). Узелки способствуют более плотному смыканию полулунных заслонок при закрытии клапана. Между стенкой легочного ствола и каждой из полулунных заслонок имеется небольшой карман - синус легочного ствола (lunula valvulae semilunaris). При сокращении мускулатуры желудочка полулунные заслонки прижимаются током крови к стенке легочного ствола и не препятствуют прохождению крови из желудочка. При расслаблении мускулатуры желудочка давление в его полости падает, а в легочном стволе давление высокое. Возвратный ток крови невозможен, так как кровь заполняет синусы и раскрывает заслонки. Соприкасаясь краями, заслонки закрывают отверстие и препятствуют обратному току крови.
Левый желудочек(ventriculus sinister) имеет форму конуса. Его стенки в 2-3 раза толще стенок правого желудочка. Это связано с большей работой, производимой левым желудочком. Его мускулатура выталкивает кровь в сосуды большого круга кровообращения. Левый желудочек сообщается с левым предсердием посредством левого предсердно-желудочкового
Рис. 137.Сосочковые мышцы правого желудочка и медиальная стенка правого предсердия, вид справа. Правая стенка правого желудочка и правого предсердия разрезана вдоль и развернута в стороны: 1 - правое предсердие; 2 - межвенозный бугорок; 3 - верхняя полая вена; 4 - отверстие верхней полой вены; 5 - аорта; 6 - овальная ямка; 7 - гребенчатые мышцы; 8 - венечная борозда; 9 - сосуды сердца; 10 - правое предсердножелудочковое отверстие; 11 - передняя створка правого предсердно-желудочкового клапана; 12 - перегородочная створка; 13 - задняя створка; 14 - сосочковые мышцы; 15 - мясистые трабекулы; 16 - сухожильные хорды; 17 - отверстие венечного синуса; 18 - заслонка венечного синуса; 19 - заслонка нижней полой вены; 20 - нижняя полая вена; 21 - отверстие нижней полой вены
Рис. 138.Схема строения сердца, продольный (фронтальный) разрез: 1 - аорта; 2 - левая легочная артерия; 3 - левое предсердие; 4 - левые легочные вены; 5 - левое предсердно-желудочковое отверстие; 6 - левый желудочек; 7 - клапан аорты; 8 - правый желудочек; 9 - клапан легочного ствола; 10 - нижняя полая вена; 11 - правое предсердно-желудочковое отверстие; 12 - правое предсердие; 13 - правые легочные вены; 14 - верхняя полая вена; 15 - правая легочная артерия. Стрелками показано направление тока крови
отверстия (ostium atrioventriculare sinistrum). Это отверстие имеет левый предсердно-желудочковый клапан (valva atrioventricularis sinistra). Поскольку этот клапан имеет только две створки, его называют двустворчатым, или митральным клапаном. Передняя створка (cuspis anterior) этого клапана начинается возле межжелудочковой перегородки. Задняя створка (cuspis posterior), меньшая по размерам, чем передняя, начинается на задне-ла- теральной стороне отверстия.
На внутренней поверхности левого желудочка, как и правого, имеются покрытые эндокардом мышечные тяжи - мясистые трабекулы, а также две сосочковые мышцы (передняя и задняя). От этих мышц отходят тонкие сухожильные хорды, прикрепляющиеся к створкам левого предсердно-желудочкового клапана.
В верхней части желудочка находится вход в отверстие аорты (ostium aortae). Перед отверстием стенки желудочка гладкие, а в самом отверстии имеется клапан аорты (valva aortae), состоящий из трех полулунных
заслонок - правой, задней и левой (valvulae semilunares dextra, posterior et sinistra). Заслонки аорты имеют такое же строение, как и заслонки легочного ствола. Однако у аорты заслонки толще, а узелки полулунных заслонок, расположенные на середине их свободных краев, крупнее, чем у легочного ствола.
Межжелудочковая перегородка (septum interventricular) состоит из большей мышечной части и меньшей перепончатой части (верхний ее участок), где имеется лишь фиброзная ткань, покрытая с обеих сторон эндокардом.
Стенки сердца состоят из трех слоев: наружного (эпикарда), среднего (миокарда) и внутреннего (эндокарда).
Эпикард(epicardium) представляет собой висцеральную пластинку се- розного перикарда. Подобно другим серозным оболочкам, это тонкая соединительнотканная пластинка, покрытая мезотелием. Эпикард покрывает сердце снаружи, а также начальные отделы легочного ствола и аорты, конечные отделы легочных и полых вен. На уровне этих сосудов эпикард переходит в париетальную пластинку серозного перикарда.
Преобладающую часть стенок сердца образует миокард(myocardium), образованный сердечной поперечно-полосатой мышечной тканью. Толщина миокарда наименьшая у предсердий, а наибольшая - у левого же- лудочка. Пучки мышечных клеток предсердий и желудочков начинаются от фиброзных колец, полностью отделяющих миокард предсердий от миокарда желудочков (см. рис. 136). Эти фиброзные кольца, как и ряд других соединительнотканных образований сердца, формируют его мягкий скелет. К этому скелету относятся соединенные между собой правое и левое фиброзные кольца (annuli fibrosi dexter et sinister), окружающие правое и левое предсердно-желудочковые отверстия и составляющие опору правого и левого предсердно-желудочковых клапанов. Проекция этих колец на поверхности сердца соответствует его венечной борозде. К мягкому скелету сердца относятся также связанные между собой соединительнотканной перемычкой кольца, окружающие отверстие легочного ствола и отверстие аорты. Здесь же на границе между предсердиями и желудочками располагаются правый и левый фиброзные треугольники (trigonum fibrosum dexter et sinister), представляющие собой плотные соединительнотканные пластинки, которые справа и слева прилежат к задней полуокружности аорты и образуются в результате слияния левого фиброзного кольца с соединительнотканным кольцом отверстия аорты. Правый, наиболее плотный фиброзный треугольник соединен также с перепончатой частью межжелудочковой перегородки. В правом фиброзном
треугольнике имеется небольшое отверстие, сквозь которое проходят волокна предсердно-желудочкового пучка проводящей системы сердца.
Миокард предсердий и желудочков разобщен, что создает возможность для отдельного их сокращения. У предсердий различают два слоя мышц: поверхностный и глубокий. Поверхностный слой состоит из цир- кулярно или поперечно расположенных мышечных пучков, глубокий - из продольно ориентированных. Поверхностный мышечный слой окутывает оба предсердия, глубокий - отдельно каждое предсердие. Вокруг устьев крупных венозных стволов (полых и легочных вен), впадающих в предсердия, имеются циркулярные пучки кардиомиоцитов.
У мускулатуры желудочков различают три слоя: поверхностный, средний и внутренний (глубокий). Тонкий поверхностный слой ориентирован продольно. Его мышечные пучки начинаются от фиброзных колец и идут косо вниз (рис. 139). На верхушке сердца эти пучки образуют завиток (vortex cordis) и переходят во внутренний продольный слой, который верхним краем прикрепляется к фиброзным кольцам. Между продольными наружным и внутренним слоями располагается средний слой, идущий более или менее циркулярно, самостоятельный для каждого желудочка.
Во время общего расслабления сердца (диастолы) кровь из полых и легочных вен поступает соответственно в правое и левое предсердия. После этого наступает сокращение (систола) предсердий. Процесс сокращения начинается у места впадения верхней полой вены в правое предсердие и распространяется по обоим предсердиям, в результате чего кровь из предсердий через предсердно-желудочковые отверстия нагнетается в желудочки. Затем в стенках сердца начинается волна сокращения (систола) желудочков, которая распространяется на оба желудочка, и кровь из них нагнетается в отверстия легочного ствола и аорты. В это время предсердно-желудочковые клапаны закрываются. Возвращению крови из аорты и легочного ствола в желудочки препятствуют полулунные клапаны.
Миокард, подобно скелетным мышцам, является возбудимой мышечной тканью. Благодаря функционированию вставочных дисков воз- буждение передается соседним клеткам. При этом возбуждение, возникающее в любом отделе сердца, охватывает все кардиомиоциты.
Описанные последовательные сокращения и расслабления различных отделов сердца связаны с его строением и проводящей системой, по которой распространяется импульс. Ритмические импульсы генериру- ются только специализированными клетками водителя ритма (синуснопредсердного узла) и проводящей системой сердца.
Рис. 139.Мышечная оболочка (миокард) сердца, вид спереди и слева: 1 - правые легочные вены; 2 - левые легочные вены; 3 - левое ушко; 4 - круговой слой; 5 - поверхностный продольный слой; 6 - глубокий продольный слой; 7 - завиток сердца; 8 - клапан легочного ствола; 9 - клапан аорты; 10 - верхняя
полая вена
Эндокард(endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, покрывает сосочковые и гребенчатые мышцы, хорды и клапаны. Эндокард покрыт одним слоем плоских полигональных эндотелиоцитов. Эндокард предсердий толще, чем в желудочках, он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и близ устьев аорты и легочного ствола. На сухожильных хордах он значительно тоньше. Эндотелий лежит на тонкой базальной мембране, окруженной слоем ретикулярных фибрилл, под которым расположен и мышечно-эластический слой. Под эндотелием имеется тонкий слой, образованный рыхлой соединительной тканью, содержащей небольшое количество адипоцитов. В этом слое проходят мелкие кровеносные сосуды, нервы, волокна Пуркинье.
Клапаны сердцаявляются складками эндокарда, между двумя листками которого находится тонкая пластинка плотной волокнистой соединительной ткани. В предсердно-желудочковых клапанах пластинка богата эластическими волокнами. В участках прикрепления створок волокна пластинки переходят в ткань фиброзных колец. Сухожильные нити, образованные пучками коллагеновых волокон, покрыты со всех сторон тонким слоем эндокарда. Эти нити прикрепляются к краям плоской соединительнотканной пластинки, составляющей основу створок клапанов.
Створки клапанов легочной артерии и аорты имеют аналогичное строение, но они тоньше. Их плотная волокнистая соединительная ткань богата коллагеновыми волокнами и клетками. На стороне, обращенной в просвет желудочков, много эластических волокон.
Проводящая система сердцасостоит из синусно-предсердного узла (nodus sinuatrialis), предсердно-желудочкового узла (nodus atrioventricularis), предсердно-желудочкового пучка (fasciculus atrioventricularis - пучка Тиса), его правой и левой ножек и разветвлений (рис. 140).
Синусно-предсердный узел расположен под эпикардом правого предсердия, между местом впадения верхней полой вены и ушком правого предсердия. От этого узла импульс распространяется по кардиомиоцитам предсердий и к предсердно-желудочковому узлу, который лежит в межпредсердной стенке близ перегородочной створки трехстворчатого клапана. Затем возбуждение распространяется на короткий предсердножелудочковый пучок (пучок Гиса), отходящий от этого узла, через предсердно-желудочковую перегородку в сторону желудочков. Пучок Гиса в верхней части межжелудочковой перегородки разделяется на две ножки - правую (crus dextrum) и левую (crus sinistrum). Ножки пучка разветвляются под эндокардом и в толще миокарда желудочков на более тонкие пучки проводящих мышечных волокон (волокна Пуркинье).
Рис. 140.Схема проводящей системы сердца: 1 - синусно-предсердный узел; 2 - левое предсердие; 3 - межпредсердная перегородка; 4 - предсердно-желудочковый узел; 5 - предсердно-желудочковый пучок; 6 - левая ножка предсердно-желудочкового пучка; 7 - правая ножка предсердно-желудочкового пучка; 8 - левый желудочек; 9 - проводящие мышечные волокна; 10 - межжелудочковая перегородка; 11 - правый желудочек; 12 - нижняя полая вена; 13 - правое предсердие; 14 - верхняя полая вена
По предсердно-желудочковому пучку импульс от предсердий передается на желудочки, благодаря чему устанавливается последовательность систолы предсердий и желудочков. Итак, предсердия получают импульсы от синусно-предсердного узла, а желудочки - от предсердно-желудочкового узла по волокнам пучка Гиса.
Клетки сердечной проводящей системы являются модифицированными кардиомиоцитами, строение которых отличается от рабочих кардиомиоцитов отсутствием Т-трубочек. Между клетками нет типичных дисков, на их соприкасающихся поверхностях имеются межклеточные контакты всех трех типов (нексусы, десмосомы и пояски сцепления).
Бóльшая часть пучка Гиса образована аналогичными клетками. В нижней части пучка они постепенно удлиняются, утолщаются, приобретают цилиндрическую форму. Ножки пучка Гиса, его ветви и разветвления образованы проводящими мышечными волокнами Пуркинье длиной около 100 мкм и толщиной около 50 мкм каждый. Каждое волокно Пуркинье окутано базальной мембраной, которая укреплена сетью соединительнотканных волоконец. Боковые поверхности клеток соединены между собой десмосомами и нексусами. Проводящие миоциты крупнее сократительных кардиомиоцитов, они содержат 1-2 округлых или овальных ядра, мелкие микрофибриллы, митохондрии, скопления частиц гликогена. Вблизи ядра находится умеренно развитый комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть выражена слабо, а Т-трубочки отсутствуют.
Кровоснабжение сердца.Две артерии- правая и левая венечные снаб- жают сердце кровью. Они начинаются непосредственно от луковицы аорты и располагаются под эпикардом (рис. 141).
Правая венечная артерия (arteria coronaria dextra) начинается на уровне правого синуса аорты, уходит вправо под ушко правого предсердия, ложится в венечную борозду, огибает правую (легочную) поверхность сердца. Затем артерия направляется по задней поверхности сердца влево, где анастомозирует с огибающей ветвью левой венечной артерии. Ветви правой венечной артерии кровоснабжают стенки правого желудочка и предсердия, заднюю часть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка, заднюю сосочковую мышцу левого желудочка, синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы проводящей системы сердца.
Левая венечная артерия (arteria coronaria sinistra) начинается на уровне левого синуса аорты, располагается между началом легочного ствола и ушком левого предсердия, делится на две ветви - переднюю межжелудочковую и огибающую. Огибающая ветвь (ramus circumflexus) является продолжением основного ствола левой венечной артерии, она огибает сердце слева, располагаясь в его венечной борозде, где на задней поверхности анастомозирует с правой венечной артерией. Передняя межжелудочковая ветвь этой артерии (ramus interventricularis anterior) направляется по одноименной борозде сердца вниз к его верхушке. В области сердечной вырезки она иногда переходит на диафрагмальную поверхность сердца, где анастомозирует с концевым отделом задней межжелудочковой ветви (ramus interventricularis posterior) правой венечной артерии. Ветви левой венечной артерии кровоснабжают стенки левого желудочка, в том числе сосочковые мышцы, большую часть межжелудочковой
перегородки, переднюю стенку правого желудочка, а также стенку левого предсердия.
Конечные ветви правой и левой венечных артерий, анастомозируя между собой, формируют в сердце два артериальных кольца: поперечное, расположенное в венечной борозде, и продольное, сосуды которого находятся в передней и задней межжелудочковых бороздах. Венечные со- суды разветвляются до капилляров во всех трех оболочках сердца, в сосочковых мышцах и сухожильных хордах. В основании клапанов сердца также обнаружены кровеносные сосуды, которые разветвляются на капилляры у места прикрепления створок, проникая в них на различные расстояния.
Описаны также типы кровоснабжения сердца, которые обусловлены распределением ветвей венечных артерий. Выделяют правовенечный тип, при котором большинство отделов сердца кровоснабжается ветвями правой венечной артерии, и левовенечный, при котором большая часть сердца получает кровь из ветвей левой венечной артерии.
Вены сердца.Сердечных вен больше, чем артерий. Большинство вен собирается в один общий широкий венечный синус, который расположен в венечной борозде на задней стороне сердца и открывается в правое предсердие ниже и кпереди от отверстия нижней полой вены (между ее заслонкой и межпредсердной перегородкой). Притоками венечного синуса являются пять вен: большая, средняя и малая вены сердца, задняя вена левого желудочка и косая вена левого предсердия.
Большая вена сердца (vena cordis magna) начинается в области верхушки сердца на передней его поверхности, лежит в передней межжелудочковой борозде рядом с передней межжелудочковой ветвью левой венечной артерии. Затем эта вена на уровне венечной борозды поворачивает влево, проходит под огибающей ветвью левой венечной артерии, ложится в венечную борозду на задней стороне сердца, где продолжается в венечный синус. Большая вена сердца собирает кровь из вен передней сто- роны обоих желудочков и межжелудочковой перегородки. В большую вену сердца впадают также вены задней стороны левого предсердия и левого желудочка.
Средняя вена сердца (vena cordis media) образуется в области задней стороны верхушки сердца, поднимается вверх по задней межжелудочковой борозде и впадает в венечный синус. Она собирает кровь из прилежащих участков стенок сердца.
Малая вена сердца (vena cordis parva) начинается на правой (легочной) стороне правого желудочка, поднимается вверх, ложится в венечную
Рис. 141.Артерии и