Окислительно-восстановительные условия среды. Отношение микроорганизмов к кислороду и механизмы защиты от токсичных форм кислорода

Экофизиологические группы бактерий по отношению к кислороду:

Анаэробы (предпочитают условия окружающей среды без О₂).

1.1. Облигатные анаэробы(чувствительнык токсичному действию О₂; развиваются только в бескислородных условиях).

Например, метаногены – р. Metanobrevibacter,

Metanosarcina и др.;

сульфатредукторы – р. Desulfovibrio,

Desulfotomaculum и др.

1.2. Аэротолерантные анаэробы(могут расти в присутствии О₂).

Например, молочнокислые бактерии

2. Аэробы(нуждаются в О₂ для дыхания)

2.1. Облигатные аэробы(используют только О₂ как акцептор электронов в дыхании)

Например: Micrococcus, Rhodococcus, Azotobacter и др.

2.2. Микроаэрофилы(используют только О₂ как акцептор электронов, требуют при этом пониженной концентрации О₂ в среде)

Например, бактерии р. Aquaspirillum, Magnetospirillum – 6-8 % О₂; р. Campylobacter – при 5-10 % О₂; серные бактерии р. Beggiatoa – 0,6-6,0 % О₂.

2.3. Факультативные анаэробы(могут переходить от дыхания к анаэробиозу).

Например, кишечные бактерии сем. Enterobacteriaceae; некоторые фототрофы - пурпурные несерные бактерии).

В анаэробных условиях эта группа прокариот осуществляют процессы брожения, анаэробного фотосинтеза или анаэробного дыхания.

Облигатные аэробы не только используют О₂, но и вынуждены защищаться от токсичных продуктов его восстановления:

1. *О₂– синглетный кислород (наиболее реакционно-способная форма О₂). Приводит к неконтролируемым реакциям окисления с разрушением компонентов клетки, может окисляться даже лигнин.

Защита от *О₂– образование антиоксидантов (например, каротиноидов).

2. О₂^-- супероксид, образуется в результате восстановления О₂ в процессе дыхания:

О₂ + ē → О₂^-

Защита от О₂^- - образование Е: супероксиддисмутазы (СОД)

Е: СОД осуществляет реакции:

2О₂^- + 2Н⁺ = Н₂О₂ + О₂^-

О₂^- + ē + 2Н⁺ = Н₂О₂

3. Н₂О₂– пероксид водорода, разлагается

Е: пероксидазой:

Н₂О₂ + НАД·Н₂ → 2 Н₂О + НАД⁺

или Е: каталазой:

2Н₂О₂ → 2 Н₂О + О₂↑

Определение наличия каталазы по разложению Н₂О₂ суспензией бактерий с выделением пузырьков О₂ – тест на аэробность.

4. ОН^*- радикал гидроксила:

Н₂О₂ + ē = Н₂О + ОН^*

Восстанавливается до Н₂О в клетке:

ОН^*+ ē + Н⁺ →Н₂О

5. О₃– озон. Сильно токсичен для бактерий.

Наиболее мощная защита от токсичных форм кислорода у аэробов (СОД, каталаза, пероксидаза);

у микроаэрофилов нет такой мощной защиты, но есть высокое сродство к О₂ → развиваются при низкой концентрации О₂в среде (менее 1 мг/л) и полностью удаляют О₂.

Каталаза и СОД обнаружены и у некоторых анаэробов.

Осмотическое давление и микроорганизмы

По отношению к солености среды выделяют несколько групп прокариот:

Негалофильные. 0,0–4,0 % NaCI.

Обитатели пресных вод чувствительны к 3,5 %-ной

концентрации NaCI. У обитателей почв порог

чувствительности ниже (галотолерантность).

Обитатели ультрапресных вод развиваются при 0,01 %

NaCI (дистиллированная, дождевая вода, вода

сфагновых болот), например: роды Caulobacter,

Spirillum.

2. Морские.2,5–5,0 % NaCI.

Например: р. Alteromonas, Photobacterium, Rodococcus,

Vibrio и др.

3. Галофилы.5,0–15,0 % NaCI.

Типичные представители – бактерии р. Halomonas.

4. Экстремальные галофилы. 12,0–32,0 % NaCI.

Сем. Halobacteriaceae и группа Haloanaerobiales, ацетатобразующие бактерии р. Acetohalobium.

Соленость выше 15 % NaCI исключает развитие эукариот, кроме некоторых зеленых водорослей

(р. Dunaliella).

Механизмы и стратегии осмоадаптации прокариот

1. Для негалофильных бактерий

· Осмосенсоры в ЦПМ

· Осмопротекторы (осмолиты) – аминокислоты, олигосахариды

· Система избирательного накопления в клетках К⁺

2. Для морских бактерий:

· Накапливают в клетке Na⁺

· Полиамины (спермидин, путресцин и др.)

3. Для галофильных бактерий:

· Накапливают Na⁺, K⁺, Mg²⁺

· Осмопротекторы (бетаин, эктоин, глутамат)

4. Для экстремальных галофилов:

· Накапливают Na⁺, CI^-, Mg²⁺; поглощают из окружающей среды в больших количествах К⁺ (до 30-40 % сух. вещества клетки). К⁺- лимитирующий фактор

· Осмопротектор бетаин.

Механизмы резистентности бактерий к антибиотикам

Снижение проницаемости КС для антибиотиков и подавление их транспорта к «мишеням».
Ускоренное выделение антибиотика из клетки.
Модификация «мишеней».
Снижение физиологической значимости «мишени».
Конкурентное связывание антибиотика.
Инактивация антибиотика (β-лактамазы инактивируют пенициллины и цефалоспорины).

Полирезистентность

Хищничество.

Бактерии р. Bdellovibrio – на грамотрицательных бактериях, в том числе на БГКП.

6.Симбиоз.Например, образование консорциума(лат. consortium – соучастие, сотоварищество). В консорциуме клетки двух видов объединены в «единый организм».

Например, консорциум Pelochromatium roseum