Межклеточное вещество и дентинные трубочки

Дентин состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат на периферии пульпы. Между трубочками располагается интертубулярный дентин. Периодичность роста дентина обусловливает наличие в нем межклеточного вещества.

Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), которые связаны с кристаллам гидроксиапатита. Последние имеют вид уплощенных шестигранных призм или пластинок размерами 3-3,5 х 20-60 нм и значительно мельче, чем кристаллы гидроксиапатита в эмали. Кристаллы откладываются в виде зерен и глыбок, которые сливаются в шаровидные образования – глобулы или калькосфериты.

Кристаллы обнаруживаются не только между коллагеновыми фибриллами и на их поверхности, но и внутри самих фибрилл. Обызвествление дентина неравномерно.

Зоны гипоминерализованного дентина включают: 1) интерглобулярный дентин и 2) зернистый слой Томса, от пульпы дентин отделен слоем необызвествленного предентина.

1) Интерглобулярный дентин располагается слоями в наружной трети коронки параллельно дентино-эмалевой границе. Он представлен участками неправильной формы, содержащими необызвествленные коллагеновые фибриллы, которые лежат между не слившимися друг с другом глобулами обызвествленного дентина. В интерглобулярном дентине отсутствует перитубулярный дентин. При нарушениях минерализации дентина в

ходе развития зуба (в связи с авитаминозом D, недостаточностью кальцитонина или тяжелым флюорозом – заболеванием, обусловленным избыточным поступлением в организм фтора) объем интерглобулярного дентина оказывается увеличенным по сравнению с таковым в норме, и он становится значительно более заметным на препаратах. Так как образование интерглобулярного дентина связано с нарушениями минерализации, а не выработки органического матрикса, нормальная архитектоника дентинных трубочек не изменяется, и они не прерываясь проходят через интерглобулярные участки.

2) Зернистый слой Томса располагается на периферии корневого дентина и состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), лежащих в виде полоски вдоль дентино-цементной границы. Существует мнение, что гранулы соответствуют срезам конечных отделов дентинных трубочек, которые образуют петли.

Предентин – внутренняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов в виде окрашивающейся оксифильно зоны шириной 10 – 50 мкм, пронизанной отростками одонтобластов (рис.8). Предентин образован преимущественно коллагеном I типа. Предшественники коллагена в виде тропоколлагена секретируются одонтобластами в предентин, в наружных отделах которого они превращаются в коллагеновые фибриллы.

Последние переплетаются и располагаются в основном перпендикулярно ходу отростков одонтобластов или параллельно пульпарно-предентиновой границе. Помимо коллагена I типа, в предентине содержатся протеогликаны, гликозаминогликаны, гликопротеины и фосфопротеины. Переход предентина в зрелый дентин осуществляется резко по пограничной линии, или фронту минерализации. Со стороны зрелого дентина в предентин вдаются базофильные обызвествленные глобулы. Предентин – зона постоянного роста дентина.

Рис. 8. Процессы обызвествления в околопульпарном дентине. ОБЛ – одонтобласты; ПД – предентин; ЗДМ – зона минерализации дентина; МОД – минерализованный околопульпарный дентин; ФМ – фронт минерализации; КСФ – калькосфериты; ООБЛ – отростки одонтобластов; ПТД – перитубулярный дентин; ИТД – интерглобулярный дентин.

В дентине выявляют два слоя с различным ходом коллагеновых волокон (рис. 9, а):

1) околопульпарный дентин – внутренний слой, составляющий большую часть дентина, характеризуется преобладанием волокон, идущих тангенциально к дентино-эмалевой границе и перпендикулярно дентинным трубочкам (тангенциальные волокна, или волокна Эбнера),

Рис. 9. Ход коллагеновых волокон (а) и дентинных трубочек (б) в дентине. Э – эмаль; ЭВ – эмалевые веретена; ДЭГ – дентино-эмалевая граница; ОПД – околопульпарный дентин; ПЛД – плащевой дентин; ПД – предентин; РВ – радиальные волокна (Кофра); ТВ – тангенциальные волокна (Эбнера); ДТ – дентинные трубочки; ОБ – одонтобласты; П – пульпа.

2) плащевой дентин – наружный, покрывающий околопульпарный дентин слоем толщиной около 150 мкм. Он образуется первым и характеризуется преобладанием коллагеновых волокон, идущих в радиальном направлении, параллельно дентинным трубочкам (радиальные волокна, или волокна Корфа). Вблизи околопульпарного дентина эти волокна собираются в конусообразно сужающиеся пучки, которые от верхушки коронки к корню меняют свое первоначальное радиальное направление на более косое, приближающееся к ходу тангенциальных волокон. Плащевой дентин нередко переходит в околопульпарный, причем к радиальным волокнам примешивается все большее количество тангенциальных. Матрикс плащевого дентина менее минерализован, чем матрикс околопульпарного и содержит относительно меньше коллагеновых волокон.

Дентинные трубочки – тонкие, сужающиеся кнаружи канальцы, радиально пронизывающие дентин от пульпы до его периферии дентино-эмалевой границы в коронке и цементо-дентинной границы в корне и обусловливающие его исчерченность. Трубочки обеспечивают трофику дентина. В околопульпарном дентине они прямые, а в плащевом (вблизи своих концов) – V-образно ветвятся и анастомозируют друг с другом (рис. 9,б).

Терминальное ветвление дентинных трубочек особенно отчетливо выражено в корневом дентине. От дентинных трубочек по всей их длине с интервалом 1-2 мкм отходят тонкие боковые ответвления. Трубочки в коронке слегка изогнуты и имеют S-образный ход. В области верхушек рогов пульпы, а также апикальной трети корня они прямые Плотность расположения дентинных трубочек значительно выше на поверхности пульпы (45-76 тыс/мм в коронке премоляров и моляров), чем около дентино-эмалевой границы (15-20 тыс/мм); относительный объем, занимаемый дентинными трубочками, составляет около 30% и 4% дентина, соответственно. В корне зуба около коронки плотность расположения трубочек приблизительно такая же, как в коронке, однако в апикальном направлении она снижается почти в 5 раз. Диаметр дентинных трубочек уменьшается в направлении от пульпарного конца (2-3 мкм) к дентино-эмалевой границе (0,5-1 мкм). В постоянных и передних временных зубах могут встречаться «гигантские» трубочки диаметром 5-40 мкм. Дентинные трубочки могут в отдельных участках пересекать дентино-эмалевую границу и неглубоко проникать в эмаль в виде так называемых эмалевых веретен. Последние, как предполагают, образуются в ходе развития зуба, когда отростки некоторых одонтобластов, достигающие энамелобластов, замуровываются в образующейся эмали.

Благодаря тому, что дентин пронизан огромным числом трубочек, несмотря на свою плотность, он обладает очень высокой проницаемостью. Это обстоятельство имеет существенное клиническое значение, обуславливая быструю реакцию пульпы на повреждение дентина. При кариесе дентинные трубочки служат путями распространения микроорганизмов.

В дентинных трубочках располагаются отростки одонтобластов, а в части их – также и нервные волокна, окруженные тканевой (дентинной) жидкостью (рис. 10).

Дентинная жидкость представляет собой транссудат периферических капилляров пульпы и по белковому составу сходна с плазмой; в ней содержатся также гликопротеины и фибронектин. Эта жидкость заполняет периодонтобластическое пространство (между отростком одонтобласта и стенкой дентинной трубочки), которое у пульпарного края трубочки очень узкое, а в направлении периферии дентина становится все шире.

Рис. 10. Содержимое дентинной трубочки.

ООБ – отросток одонтобласта; КФ – коллагеновые (интратубулярные) фибриллы; НВ – нервное волокно; ПОП – периодонтобластическое пространство, заполненное

жидкостью; ПП – пограничная пластинка (мембрана Неймана).

Периодонтобластическое пространство служит важным путем для переноса различных веществ из пульпы к дентино-эмалевой границе. Помимо дентинной жидкости, оно может содержать отдельные необызвествленные коллагеновые фибриллы (интратубулярные фибриллы).

Количество интратубулярных фибрилл во внутренних участках дентина больше, чем в наружных и не зависит от вида зуба и возраста. Изнутри стенка дентинной трубочки покрыта тонкой пленкой органического вещества – пограничной (мембраной Неймана), которая проходит по всей длине дентинной трубочки, содержит высокие концентрации гликозаминогликанов и на электронно-микроскопических фотографиях имеет вид тонкого плотного мелкозернистого слоя. Последняя выстилает также основную субстанцию дентина со стороны пульпы в промежутках между входными отверстиями дентинных канальцев, где именуется как келликер-флейшмановская оболочка. Упомянутые оболочки, будучи кислото- и щелочеустойчивыми, аналогичны эмалевым призменным оболочкам и насмитовой кутикуле и являются производ-ными эктоплазмы.

Отростки одонтобластов являются непосредственным продолжением апикальных отделов их клеточных тел, которые в области отхождения отростков резко сужаются до 2-4 мкм. В отличие от тел одонтобластов, отростки содержат сравнительно мало органелл: отдельные цистерны ГЭС и АЭС, единичные полирибосомы и митохондрии выявляются преимущественно в начальной их части на уровне предентина. Вместе с тем, в них в значительном количестве представлены элементы цитоскелета, а также мелкие окаймленные и гладкие пузырьки, лизосомы и полиморфные вакуоли. Отростки одонтобластов, как правило, тянутся по всей длине дентинных трубочек, заканчиваясь у дентино-эмалевой границы, вблизи которой они истончаются до 0,7-1,0 мкм. При этом их длина может достигать 5000 мкм. Часть отростков заканчиваются сферическим расширением диаметром 2-3 мкм. Поверхность отростков преимущественно гладкая, местами (чаще в предентине) имеются короткие выпячивания; терминальные сферические структуры, в свою очередь, образуют пузыревидные вздутия и псевдоподии.

Боковые ветви отростков часто встречаются в предентине и внутренних отделах дентина (в пределах 200 мкм от границы с пульпой), они выявляются редко в средних его отделах, а на периферии вновь становятся многочисленными. Ответвления обычно отходят от главного ствола отростка под прямым углом, а в конечных его частях – под острым углом. Вторичные ветви, в свою очередь, также делятся и образуют контакты с ответвлениями отростков соседних одонтобластов. Значительная часть этих контактов может утрачиваться при облитерации (закупорке) ветвей дентинных трубочек.

Система боковых ответвлений отростков одонтобластов может играть существенную роль в передаче питательных веществ и ионов; в патологии она может способствовать латеральному распространению микроорганизмов и кислот при кариесе. По той же причине движение жидкости в дентинных трубочках может по системе ответвлений оказывать воздействие на сравнительно большие участки пульпы зуба.

Нервные волокна направляются в предентин и дентин из периферической части пульпы, в которой они оплетают тела одонтобластов. Большинство волокон проникают в дентин на глубину нескольких микрометров, отдельные волокна – на 150-200 мкм. Часть нервных волокон, достигая предентина, делятся на многочисленные ветви с концевыми утолщениями. Площадь одного такого терминального комплекса достигает 100 000 мкм. В дентин такие волокна проникают неглубоко – на несколько микрометров. Другие нервные волокна проходят через предентин, не ветвясь.

У входа в дентинные трубочки нервные волокна существенно сужаются; внутри трубочек безмиелиновые волокна располагаются продольно вдоль отростка одонтобласта или имеют спиральный ход, оплетая его и изредка формируя ответвления, идущие под прямым углом к трубочкам. Чаще всего в трубочке имеется одно нервное волокно, однако иногда обнаруживается по нескольку волокон. Нервные волокна значительно тоньше отростка и местами имеют варикозные расширения. В нервных волокнах выявляются многочисленные митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, пузырьки с электронно-прозрачным или плотным содержимым. Местами волокна вдавливаются в отростки одонтобластов, причем в этих участках между ними выявляются соединения типа плотных и щелевых контактов.

Нервные волокна присутствуют лишь в части дентинных трубочек (по разным оценкам, во внутренних участках коронки эта доля составляет 0,05-8%). Наибольшее число нервных волокон содержится в предентине и дентине моляров в области рогов пульпы, где более 25% отростков одонтобластов сопровождаются нервными волокнами. Большинство исследователей полагает, что нервные волокна в дентинных трубочках влияют на активность одонтобластов, т.е. являются эфферентными, а не воспринимают изменения окружающей их среды.