Молочная железа. Развитие, особенности структуры лактирующей и нелактирующей железы. Регуляция лактации.
Молочные железы традиционно рассматриваются в разделе "Половая система", однако, являясь производными кожи, они сохраняют в строении основные черты своего происхождения. Источником развития молочных желез служат утолщения кожной эктодермы (молочные точки), от которых в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, ветвящиеся в своей терминальной части. Это начинается на 6-й неделе и продолжается вплоть до 6-го месяца эмбриогенеза.
На концах тяжей находятся клетки, из которых в последующем (в период беременности и лактации) развиваются молочные альвеолы (концевые секреторные отделы альвеолярно-трубчатых желез).
Строение молочной железы различно в детском, юношеском, детородном, старческом возрастах, во время беременности и лактации и зависит от гормонального статуса женщины (в частности — от концентрации половых гормонов). Так, в неактивном состоянии в половозрелом возрасте в молочной железе различимы доли (от 15 до 25), каждая из которых окружена соединительной тканью с различным содержанием жировых клеток.
В соединительной ткани проходят млечные протоки числом, равным числу долей, которые в терминальной части разветвляются на внутридолевые протоки. Однако секреторные отделы отсутствуют.
Во время беременности и в лактирующей молочной железе от терминальных частей внутридолевых протоков начинают развиваться трубчато-альвеолярные концевые секреторные отделы — молочные альвеолы. Концевые секреторные отделы группируются в дольки, а несколько долек формируют доли молочной железы.
Стенку молочной альвеолы образуют диффероны молочных экзокриноцитов (лактоцитов) и звездчатых миоэпителиоцитов. Снаружи альвеола покрыта базальной мембраной. Лактоциты имеют кубическую форму, округлое ядро и соединяются друг с другом с помощью плотных контактов и десмосом. На апикальной поверхности лактоцитов присутствуют микроворсинки, а в цитоплазме накапливаются включения — составные компоненты молока. Для лактоцитов характерны меро- и апокринная типы секреции.
Миоэпителиоциты располагаются между основанием лактоцитов и базальной мембраной, охватывая лактоциты своими пальцевидными выростами. Их ядра темные, а в цитоплазме содержатся актомиозиновые комплексы. Сокращение миоэпителиоцитов способствует выведению секрета.
В просвет альвеол секретируется молоко — продукт сложного состава, включающий белки (казеин), липиды (триглицерид), сахара (лактоза), иммуноглобулины, витамины, соли, воду и др. Молоко представляет собой водную эмульсию. После выделения секрета лактоциты регенерируют и вступают в новый секреторный цикл. Выведение секрета молочных желез по системе выводных протоков облегчается сокращениями миоэпителиоцитов и гладких миоцитов.
Система выводных протоков молочной железы начинается внутридольковы-ми протоками. Несколько внутридольковых протоков сливаются и формируют междольковый проток. Последние переходят в млечный проток, который вблизи околососкового кружка образует расширение — млечный синус, и далее млечный проток открывается на верхушке соска.
Стенки внутридольковых протоков образованы кубическим эпителием и содержат миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы двухслойным кубическим эпителием и миоэпителиоцитами. Эпителий в синусах — трехслойный, а на вершине соска становится многослойным плоским. Вдоль млечных протоков и синусов в соединительной и жировой ткани проходят пучки гладкой мышечной ткани, сокращения которой способствуют молокоотдаче.
В области околососкового кружка эпидермис сильно пигментирован за счет скопления меланоцитов. В сосочковом слое дермы находятся многочисленные инкапсулированные нервные окончания (механорецепторы). Секреторная активность лактоцитов регулируется эстрогенами, прогестероном и др. гормонами. С возрастом по мере уменьшения синтеза половых гормонов происходит постепенная инволюция молочных желез.
ЭМБРИОЛОГИЯ
1-ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ.МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.
Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.
Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.
В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие(хемо,рео,гальванотаксиз); 2) контактное взаимодействие(акросомная и кортикальная реакции); 3) Образование синкариона. Синкарион- процесс слияния жен и муж пол кл,ведущий к восстановлению диплоидного набора и образованию зиготы) Дробление-митотические деление,образуется многоклеточный зародыш.Бластомеры-клетки,кот образуются в результате дробления. Бластула-многоклеточ зародыш,образ в рез дробления. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Бластоциста(у человека):1)трофобласт(светл бастомеры,по периферии)2)эмбриобласт(темн бластомеры,у полюса)3)бластоцель(полость) Имплантация:1)Адгезия(прилипание,трофобласт дифер-ся на симпластотрофобласт и цитотрофобласт) 2)Инвазия (внедрение в слизистую путем лизирования тканей) Гаструляция-образование зародышевых листков 1)Инвагинация 2)Иммграция 3) Деляминация 4)Эпиболия У человека: 1 фаза- 7 сутки, деляминация; 2 фаза – 15 день, миграция и частичная инвагинация.
2 –СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ.
Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).
Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.
4 ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА.
ЭМРИОГЕНЕЗ- ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти. Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
6-ОБРАЗОВАНИЕ ,СТРОЕНИЕ , ФУНКЦИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК И ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВ.
Формирование провизорных органов(внезародышевых) ФОРМИРУЮТЬСЯ В ПРОЦЕССЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА.ОБЕСПЕЧИВАЮТ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША.ОБОЛОЧКИ—ЖЕЛТОЧНАЯ,АМНИОТИЧЕСКАЯ,СЕРОЗНАЯ,АЛЛАНТОИС,ХОРИОН,ПЛАЦЕНТА.-2-я неделя Амнион(из внезар эктодермы и первич мзенхимы)Стенка сост из односл плоск эпит на базал мембр.Функции-секреторная(околоплодную жидкость), защитная, всасывательная, регуляторная, выделительная, эндокринная(простогландины) Желточный мешок (из энтод и мезенх)Отделяетс от первич кишки,связан с ней желточным стебельком. Функции:трофическая,дыхательная,прод первичные половые клетки гонобласты,кроветворная. Аллантоис (колбас выпячивание вентр энтод зад киш) Функции:формирование сосудов плаценты. Пупочный канатик (из мезенх амниотич ножки и желточ стебелька)В него включ аллантоис и сосуды.В основе-слизистая ткань,упругая,препятствует сжатию,проходят 2 пупочные артерии и 1 вена. Функции:связь эмбриона с плацентой. Хорион (из трофобласта и мезенх)Предворсинчатый(8 сут), первичные,вторич,третич ворсины. Плацента Функции:Трофическая,депонир,дых,экскреторная, эндокринная(прогестерон- синт симпластотрофобластом), защитная,иммунологическая.Плодная часть(хориальная пластинка и ворсины)материнская часть(базальная пластинка и с-тк септы)Котиледоны-стр-функц единица плод части плаценты, лакуны с материнской кровью,окружкнные септами децидуальной оболочки. Нотогенез(3 нед)- образование зачатков органов Кож эктодерма(эпидермис кожи,придатки кожи)нервная трубка(ГМ,см,органы чувств)Нервные валики(переф НС,ганглии)Энтодерма(односл цил эпит ЖКТ)Вентральная мезодерма(париетал и висцерал-брюшина,плевра,мезотелий,миоэпикардиальная пластинка) Доральная мезодема(дерматом-дерма,миотом-мышцы,склеротом-осевой скелет)
7 ГИСТО И ОРГАНОГЕНЕЗ.
Гисто – и органогенез. Гисто- и органогенез - формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Из эктодермы образуются: нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы). Из мезодермы образуется мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы. Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.
8-СВЯЗЬ ЗАРОДЫША С МАТЕРИНСКИМ ОРГАНИЗМОМ,ПЛАЦЕНТА.
есмотря на установление прямой связи между кровеносными сосудами зародыша и хориона, эта система начинает функционировать лишь к 23—24-му дню после оплодотворения, т. е. тогда, когда у зародыша начинает сокращаться сердце и кровь через пупочные артерии начинает поступать в кровеносные сосуды ворсинок хориона. С этого момента устанавливается связь между кровеносной системой ворсинок хориона и кровеносной системой организма матери. Следует подчеркнуть, что между двумя кровеносными системами нет прямой связи, поскольку между ними располагаются клеточные элементы стенки Bopсинки хориона — плазмодиотрофобласт, цитотрофобласт, а также стенки кровеносных сосудов хориона плода.
Связь тела зародыша с плацентой осуществляется при помощи пупочного канатика, основой которого сначала является поддерживающий стебелек, преобразующийся впоследствии в амниотическую ножку, а затем в аллантоидную ножку. По мере роста амниона его стенки постепенно покрывают аллантоидную ножку, в которой проходят аллантоис, желточный проток, две пупочные артерии и одна пупочная вена. Мезодерма указанных образований срастается и одевается снаружи мезодермой и эктодермой амниона.
В связи с особенностями проникновения ворсинок хориона зародыша в слизистую оболочку матки плаценты млекопитающих подразделяют на 4 типа: эпителиохориальную, десмохо-риальную, эндотелиохориальную и гемохориальную плаценту.
Десмохориальная и эндотелиохориальная плаценты
Десмохориальная (desmos — соединение), или соединительнотканно-хориальная, плацента свойственна парнопалым жвачным. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша погружаются в эпителий матки, разрушают его и проникают в подлежащую соединительную ткань. Таким образом, ворсинки хориона зародыша располагаются уже ближе к кровяному руслу матки. При этом связь зародыша с организмом матери также не очень тесная, однако это компенсируется значительным увеличением поверхности хориона. Вовремя родов на поверхности слизистой оболочки…
Типы плацент
Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным млекопитающим: свинье, лошади, верблюду, бегемоту, дельфинам и пр. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в углубления слизистой оболочки матки — отверстия маточных желез и не разрушают их.
Плацента
В питании, дыхании и обмене веществ зародыша важнейшую роль играет плацента, или детское место. Плацента, как орган связи зародыша с материнским организмом, свойственна не только плацентарным и некоторым сумчатым млекопитающим, но и ряду беспозвоночных, например членистоногим, из рыб — живородящим акулам. Однако лишь у плацентарных млекопитающих животных и человека строение плаценты наиболее сложно и [...]
Зародышевые оболочки плацентарных
Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших млекопитающих. Зародышевые оболочки у плацентарных млекопитающих возникают в основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих, однако в деталях строения, функции и возникновения некоторых зародышевых оболочек наблюдаются существенные различия. Во-первых, при возникновении хориона у млекопитающих, как и [...]
Эмбриогенез костистых рыб
Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой — с другой, возникает сужение — перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. [...]