Данные три реакции представляют собой процесс активирования глюкозы.
На четвертой стадии под действием ключевого фермента гликогеногенеза – гликогенсинтетазы происходит образование гликозидной связи между атомом С1 активированной глюкозы, находящейся в составе УДФ-глюкозы и атомом С4 концевого остатка гликогена с освобождением УДФ.
Когда развивающаяся цепь достигает длины 10-11 остатков, специальный фермент 1-4,1-6 трансгликозидаза (его еще называют бранчинг фермент) переносит концевой олигосахарид (6-7 остатков глюкозы) в точку ветвления этой или другой цепочки (см. рисунок ниже). Дальнейшее удлинение осуществляется гликогенсинтетазой.
Распад гликогена - гликогенолиз
Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы.
Распад гликогена происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы с нередуцирующего конца полисахарида в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом. Осуществляет фосфоролиз фермент гликогенфосфорилаза. Этот фермент катализирует разрыв 1-4 - гликозидных связей с образованием глюкозо-1-фосфата. Остатки глюкозы отщепляются до тех пор, пока на ветвях, идущих от точки ветвления, не останется примерно 4 остатка.
В дальнейшем три оставшихся до точки ветвления глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы (реакция 2) на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы (реакция 3), после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой.
Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления (реакции 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют дебранчинг (деветвящим) ферментом (от англ. debranching enzyme).
Продукт действия гликогенфосфорилазы - глюкозо-1-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах!!![1]) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться под действием глюкозо-6-фосфатазы с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Реакция протекает в просвете ЭПС, куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат, а продукты его гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) с помощью транспортных систем возвращаются в цитоплазму.