Нервная система рыб и органы чувств

Цель занятия:изучить нервную систему рыб и органы чувств.

Материалы: плакаты, таблицы.

Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.

Нервная система у рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища: часть её, лежащая над позвоночником и защищённая верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окружённая хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг. Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток – нейритами или аксонами.

Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06…0,44 %, у костистых – 0,02…0,94 % массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки – 1/1300, акулы – 1/37000, в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2…8 и 0,3…3 %.

В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно.

Головной мозг

Передний мозг

Промежуточный мозг

Средний мозг

Продолговатый мозг (переходящий в спинной)

Мозжечок

Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга – сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, то есть третий и четвёртый желудочки).

В табл. 26 представлены отделы головного мозга, их краткая характеристика.

Таблица 26

Отделы головного мозга

Отделы головного мозга	Характеристика отделов головного мозга, примеры рыб
Передний	Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые). В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы. Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия и др. Передний мозг и обонятельные доли лучше развиты у хрящевых рыб (акулы и скаты) и хуже у костистых. У малоподвижных, например донных рыб (камбалы) сильнее развит передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни.
Промежуточный	В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрёст, то есть часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга, или гипоталамусе, имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции. Функции промежуточного мозга: воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов.
Средний	Средний мозг наибольший по объёму. Имеет вид двух полушарий, которые называются зрительными долями. Эти доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из них берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом, регуляции окраски, вкуса. У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих) большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Слабо развиты зрительные доли у глубоководных рыб.
Мозжечок	Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса он наибольший среди всех позвоночных. В мозжечке рыб имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннерваций при плавании и схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии, направляет и координирует деятельность других отделов мозга. При повреждении мозжечка, например, у карпа и серебряного карася наступает атония мышц, нарушается равновесие, не вырабатываются или пропадают условные рефлексы на свет и звук. У малоподвижных, например донных рыб (камбалы), мозжечок мал, также как и у рыб обитающие в мутной воде; у хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих) мозжечок сильно развит (в связи с необходимостью быстрой координации движения).
Продолговатый	Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной. Полость продолговатого мозга – четвёртый желудочек продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества. От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нём располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии и электрических органов. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. У малоподвижных, например донных рыб (камбалы) сильнее развит передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.
Спинной	Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В отличие от высших позвоночных он способен к регенерации и восстановлению деятельности. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое – снаружи. Функция спинного мозга – рефлекторная и проводящая. В нём находятся центры сосудодвигательные, туловищной мускулатуры, хроматофоров, электрических органов. От спинного мозга метамерно, то есть соответственно каждому позвонку, отходят спиномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы – и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб имеется секреторный орган – урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.

Электрическая активность разных отделов мозга различна, например, у серебряного карася электрические волны в мозжечке идут с частотой 25…35 раз в секунду, в переднем мозгу – 4…8.

Периферическая нервная система. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам.

В табл. 27 представлены 10 пар черепно-мозговых нервов отходящих от головного мозга.

Таблица 27.

Нервы отходящие от головного мозга

№ п/п	Названия черепно-мозговых нервов	Латинские названия нервов	Характеристика черепно-мозговых нервов
	Обонятельный	nervus olfactorius	От чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга.
	Зрительный	nervus opticus	Тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного нерва.
	Глазодвигательный	nervus oculomotorius	Иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга.
	Блоковый	nervus trochlearis	Глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга к одной из мышц глаза.
	Тройничный	nervus trigeminus	Отходящий от боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви – глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную.
	Отводящий	nervus abducens	Тянется от дна мозга к прямой мышце глаза.
	Лицевой	nervus facialis	Отходит от продолговатого мозга и даёт многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы).
	Слуховой	nervus acusticus	Связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат.
	Языкоглоточный	nervus glossopharingeus	Идёт от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги.
	Блуждающий	nervus vagus	Наиболее длинный, связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырём, боковой линией.

Вегетативная нервная система. В своей основе она имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.

Вегетативная нервная системау хрящевых рыб представлена разобщёнными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.

Вегетативная нервная система действует независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если её связь с центральной нервной системой нарушена.

Рефлексы у рыб. Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук, температуру воды и солёность (например, аквариумные и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек; привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи). Рефлексы на получение корма образуются у рыб быстрее, а пропадают медленнее, чем у кур, кроликов, собак, обезьян. У карасей рефлекс появляется через 8 сочетаний условного раздражителя с безусловным, а затухает через 28…78 неподкреплённых сигналов.

Поведенческие реакции вырабатываются у рыб быстрее в группе (подражание, движение за лидером в стае, реакция на хищника и др.). Временная память и дрессировка имеет большое значение и в Рыбоводной практике. Если рыб не учат оборонительным реакциям, навыкам общения с хищниками, то молодь, выпускаемая из рыболовных заводов, быстро гибнет в естественных условиях.

Органы чувств. Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни. Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус. Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие – на расстоянии.

Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение), электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.

В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменение активности среды и т. д.

Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы – хеморецепторами. Хеморецепция помогает рыбам отыскивать и оценивать пищу, особей своего вида и другого пола, избегать врагов, ориентироваться в потоке, защищать территорию.

В табл. 28 представлены органы чувств рыб.

Таблица 28.

Органы чувств рыб

Органы чувств	Характеристика органов чувств, примеры рыб
Органы обоняния	Органы обоняния у рыб, как и у других позвоночных, находятся в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями – ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов). Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. Рецепторная поверхность органа велика: на 1 мм2 обонятельного эпителия приходится у Phoxinus 95000 рецепторных клеток. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь. Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых – на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы – по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на две части, называемые отверстиями. Вода проникает в переднее, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельной эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белковомукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы. Электрическая активность обонятельного эпителия в ответ на разные пахучие вещества различна. Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных ноздри большие. Они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности, обитающих у дна. Рыбы обладают тонким обонянием, то есть пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночным и сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее чувствительное обоняние у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия – течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно находят путь лишь в том случае, если ноздри открыты, а если они заполнены ватой или вазелином, то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и звёздам и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции. В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой. А на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали. Молодь нерки может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озёр, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1 : 3 х 10-18. Рыбы улавливают феромон страха при концентрации 10-10г/л. Высокая избирательная чувствительность к гистамину, а также к углекислоте (0,00132…0,0264 г/л) обнаружена у карпа. Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать и механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.
Органы вкуса	Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов. Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на губах, в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе и на хвосте. Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов, так как в их эпидермисе сосредоточены вкусовые почки. Количество этих почек увеличивается по мере увеличения размеров тела рыбы. Рыбы различают вкус пищи: горькое, солёное, кислое, сладкое. В частности, восприятие солёности связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости. Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichtys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,0005 %. Рыбы распознают изменения солёности до 0,3 %, рН – 0,05…0,007, углекислоты – 0,5 г/л, NaCl – 0,001…0,005 моля (карповые), а гольян – даже 0,00004 моля.
Органы чувств боковой линии	Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорный специализированный кожный орган. Наиболее просто эти органы устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погружённые в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ними (рис. ). Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган – невромаст. Вода свободно протекает через канал и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом. Боковая линия может быть полной, то есть тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы, как, например, у сельдей. Боковой линией рыба ощущает изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания и электромагнитные поля (например, карп улавливает ток при плотности 60 мкА/см2, карась – 16 мкА/см2. Боковая линия улавливает давление движущегося потока, а изменение давления при погружении на глубину она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, рыба обнаруживает поверхностные волны, течения, подводные неподвижные (скалы, рифы) и движущиеся (враги, добыча) предметы. Боковая линия – весьма чувствительный орган: акула улавливает движение рыб на расстоянии 300 м, проходные рыбы ощущают в море даже незначительные токи пресной воды. Способность улавливать отражённые от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие. Предполагают, что во время брачных игр рыбы воспринимают боковой линией волны как сигнал самки или самца к нересту. Функцию кожного чувства выполняют и так называемые кожные почки – клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.
Органы осязания	Ими служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твёрдых предметов (тактильные ощущения), давление воды, изменение температуры и боль. Особенно много чувствующих кожных почек во рту и на губах. У некоторых рыб функцию этих органов выполняют удлинённые лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. У самцов усы служат рецепторами вкуса.
Терморецепторы	Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1…0,4 град. У форели можно выработать условный рефлекс на очень малые (менее 0,1 град.) и быстрые изменения температуры. Очень чувствительны к температуре боковая линия и головной мозг. В мозгу рыб обнаружены чувствительные к температуре нейроны, сходные с нейронами в центрах терморегуляции млекопитающих. У форели в промежуточном мозгу имеются нейроны, реагирующие на повышение и понижение температуры.
Органы электрического чувства	Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыбы, но главным образом в разных участках головы и вокруг неё. Они сходны с органами боковой линии: это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии, который расположен в продолговатом мозгу и мозжечке. Чувствительность рыб к току велика – до 1 мкВ/см2: карп ощущает ток напряжением 0,06…0,1, форель – 0,02…0,08, карась 0,008…0,0015 В. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6…24 ч до начала в радиусе до 2 тыс. км.
Органы зрения	Органы зрения устроены в основном так же, как и у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок (отверстие в радужной оболочке) пропускает его на хрусталик, а хрусталик передаёт (фокусирует) свет на внутреннюю стенку глаза (сетчатку). Где и происходит его непосредственное восприятие (рис. ). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных и опорных клеток. Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико: на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. шт., у кальмара – 162 тыс. шт., паука – 16, человека – 400 тыс. шт. Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв. Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет: они улавливают длинные волны спектра. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут: воспринимая короткие волны, они примерно в 1000 раз чувствительнее колбочек. Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняется в зависимости от освещённости. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки и оказываются ближе к поверхности; колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. ). Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается – до 25 млн. на 1 мм2сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета. Некоторые особенности в строении глаз рыб связаны с особенностями жизни в воде. Они эллипсовидной формы и имеют серебристую оболочку между сосудистой и белковой, богатую кристалликами гуанина, что придаёт глазу зеленовато-золотистый блеск. Роговица у рыб почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке (зрачок) может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз, как занавеска, и некоторые сельди и кефали имеют жировое веко – прозрачную плёнку, закрывающую часть глаза. Расположение глаз у большинства видов по бокам головы является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперёд к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150º, по горизонтали – 168…170º. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальновидность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей – серповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала, а не за счёт изменения кривизны хрусталика, как у млекопитающих. При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) – кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз. В связи с особенностями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабый свет, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок тропических рыб вынесены вперёд на длинных выростах (стебельчатые глаза). Необычна модификация глаз у четырёхглазки, обитающей в водах Центральной и Южной Америки. Её глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделён перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на сушу. Кроме глаз воспринимают свет эпифиз (железа внутренней секреции) и светочувствительные клетки, расположенные в хвостовой части, например, у миног. Роль зрения как источника информации для большинства рыб велика: при ориентации во время движения, отыскивании и захвате пищи, сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами – соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и нерестового «церемониала»), в отношениях жертва – хищник и так далее. Карп видит при освещённости 0,0001 лк, карась – 0,01 лк. Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве: лов рыбы на свет. Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, то есть разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь). Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света – надводным и подводным. Всё это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет. Так ловят кильку, сайру и других рыб.
Орган слуха и равновесия рыб	Орган слуха расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом. Ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, то есть орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нём различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полуокружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. ). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющегося зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы. Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся «слуховые» камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочках и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов. У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других – в лагене. С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется, и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведёт к утрате равновесия. С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не могут различать звуковые тона, например, при выработке условных рфлексов. Рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, то есть без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, установлено, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена. Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания частотой от 5 до 25 Гц органами боковой линии, от 16 до 13000 Гц – лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн, боковой линией, лабиринтом и кожными рецепторами. Острота слуха у рыб меньше, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25…5524 Гц, серебряный карась – 25…3840, угорь – 36…650 Гц, причём низкие звуки улавливаются ими лучше. Акулы слышат звуки, издаваемые рыбами на расстоянии 500 м. Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в атмосфере, несмотря на то, что такой звук на 99,9 % отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых и сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединённый с лабиринтом и служащий резонатором. Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны. Это плавательный пузырь (горбыли, губаны и др.), лучи грудных плавников и комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окунёвые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков. Они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычание, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотание насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и др. Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб. Оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, то есть служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более, что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод. Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие (толстолобик, сёмга, кефаль) выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова. В рыбоводных хозяйствах, в период нереста, движение транспорта около нерестовых прудов запрещено.

Рис. Орган боковой линии костистой рыбы:

1 – отверстие боковой линии в чешуе 2 – продольный канал боковой линии; 3 – чувствительные клетки; 4 – нерв

Железы внутренней секреции

Цель занятия:изучить железы внутренней секреции.

Материалы: плакаты, таблицы.

Железами внутренней секреции являются:

Гипофиз Эпифиз Гонады Поджелудочная

железа

Щитовидная Ультимобронхиальная Урогипофиз Надпочечники

железа (подпищеводная)

Гипофиз – непарное, неправильной овальной формы образование, отходящее от нижней стороны промежуточного мозга (гипоталамуса) рис. 25. Очертание, размеры и положение его чрезвычайно разнообразны (у сазана, карпа и многих других рыб гипофиз серцевидной формы, лежит почти перпендикулярно мозгу. У серебряного карася он вытянут, немного сплющен с боков и лежит параллельно мозгу).

Рис. Расположение гипофиза у карпа (а) и серебряного карася (б)

В гипофизе различают два основных отдела раз