Мышечная система и электрические органы
Цель занятия:изучить мышечную систему и электрические органы рыб.
Материалы: плакаты, таблицы.
Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определённым нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика.
На рис. 17. представлена схема мышечной системы рыб.
| Мышечную систему рыб разделяется на: |
| Мышечную систему тела(соматическую) |
| Внутренних органов (висцеральную) |
| Мускулы туловища, головы и плавников |
| Внутренние органы имеют свою мускулатуру |
Рис. 13. Схема мышечной системы рыб
Мускулатура туловищарыб, как и у других позвоночных, развита сильнее всего. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.
Туловищная мускулатура представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца – m. lateralis magnus) (рис. 14). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делиться на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части. Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков (очень хорошо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны). На рис. 14 представлена мускулатура костистой рыбы (окуня).
Рис. 14. Мускулатура костистой рыбы (окуня): 1 – миомеры; 2 - миосепты
Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых рыб лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например, угрей, её нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).
Функциятуловищной мускулатуры – обеспечить плавание рыбы (мышцы правой и левой сторон, поочерёдно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперёд).
Мышцы головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов. Плавники имеют свою мускулатуру.
| Мышцы бывают: |
| Поперечнополосатые (скелетные мышцы (туловищные) и мышцы сердца) |
| Гладкие (мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющих периферическую (симпатическую) иннервацию) |
| Красные |
| Белые |
Цвет мышц обусловлен наличием миоглобина – белка, легко связывающего кислород, чем миоглобина больше, тем мышцы более красные и наоборот (функция миоглобина - обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии).
В табл. 13. представлены различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).
Таблица 13
Различия красных и белых мышц по ряду морфофизиологических характеристик
| Цвет мышечных волокон | Морфофизиологические характеристики |
| Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) | Узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположены более поверхностно (у большинства видов рыб под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых. В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца. При медленном движении красные мышцы более активны (у рыб которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах). В красных мышцах содержится больше жира. |
| Волокна белой мышцы (m. lateralis magnus) | Широкие, более толстые, расположены более глубоко, в них мало миоглобина, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов; углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры; мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. При быстром движении, бросках белые мышцы более активны (рыбы «спринтеры» обладают почти исключительно белыми мышцами). Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходиться 96,3; 95,2 и 94,9 % соответственно). В белых мышцах содержится больше влаги и белка. |
Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб ещё и от условий содержания (например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков – 5…19, сеголетков – 14…41, двухлетков – 25…50).
Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов рыб, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.
В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса (например, у кеты, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи – в 2,5 раза. Мышцы оводняются – содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества – рыба теряет до 98,4 % жира и 57 % белка).
Выход мяса в процентах к общей массе тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др. Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85 %), всего же у разных рыб выделяют 4…7 фракций белков.
Усвояемость. Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый – у лососевых, желтоватый – у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.
Качество мяса зависит: от диаметра мышечного волокна, а также от количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20…30 %, миофибрилл – 60…70, стромы – около 20 %.
Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязнённых нефтепродуктами водоёмах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.
Функции мышечной системы: всё многообразие движений тела, обеспечивает выделение тепла и электричества в организме рыбы (электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.).
Своеобразно изменёнными мышцами являются электрические органы, которые развиваются из зачатков поперечнополосатой мускулатуры и расположены в основном по бокам тела рыб (электрический сом), но могут располагаться и на других частях тела: например, у ската морской лисицы – на хвосте. Электрические органы состоят из множества мышечных пластинок (у электрического ската их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя – положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоёмах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели – моллюски, рачки, привлечённые более благоприятными условиями дыхания.
Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искажённые встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде.
В табл. 14. представлена способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб.
Таблица 14
Способность к генерации и назначение генерируемого электричества у различных видов рыб
| Способность к генерации электрических полей | Назначение генерируемого электричества | Представители |
| Сильно электрические виды рыб | Имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов – нападение и оборона | Электрический угорь, электрический скат, электрический сом |
| Слабо электрические виды рыб | Имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов – локация, сигнализация, ориентация | Обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты |
| Неэлектрические виды рыб | Не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10…15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества – локация, ориентация, сигнализация | Многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др. |
Пищеварительная система рыб
Цель занятия:изучить пищеварительную систему рыб.
Материалы: плакаты, таблицы.
Пищеварительная система рыб подразделяется на:
ротовую полость глотку пищевод желудок кишечник клоаку анус
В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.
В строении различных отделов пищеварительного тракта имеется ряд особенностей табл. 15.
Таблица 15
Особенности строения отделов пищеварительного тракта рыб
| Отделы пищеварительного тракта | Особенности строения пищеварительного тракта, представители рыб |
| Ротовая полость и глотка | В ротовой полости рыб нет слюнных желёз, поэтому пищу помогают проглатывать железистые клетки расположенные в ротовой полости и глотке, также они защищают эпителий ротовой полости со вкраплёнными вкусовыми почками (рецепторами). Функции ротовой полости: отфильтровать, отжать пищу от воды (мирные рыбы); захватить и удержать добычу (хищные рыбы). Язык. Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб язык не обладает собственной мускулатурой. Зубы. У рыб рот обычно снабжён зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях, иногда даже на языке. У хищников зубы можно встретить даже на жаберных дужках вместо тычинок (но тогда захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания).Обычно зубы острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке. У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет. Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалиевого колпачка и слоёв дентина они напоминают зубы высших позвоночных. Функции зубов: захватить и удержать жертву. Глоточные зубы (рис. 15). Наиболее сильно развиты у карповых и камболовых. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению и кроме них в перетирании пищи участвует жерновок. У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы. Функции глоточных зубов: перетирать пищу. |
| Пищевод | У рыб обычно короткий, широкий и прямой пищевод с сильными мускулистыми стенками. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря. Функция пищевода: проводит пищу в желудок. У некоторых, преимущественно хищных рыб пища, минуя пищевод, из глотки попадает прямо в желудок. |
| Желудок | По строению и форме желудки у рыб бывают веретенообразные, сифонообразные, V-образные, мешкообразные, с развитой мускулатурой пилорического отдела (подобно мышечному желудку птиц). Наибольшей величины желудок достигает у хищников (в желудке у них переваривается основная часть пищи), но есть и безжелудочные рыбы (многие бычки, карповые). В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде и слизь. |
| Кишечник у рыб, имеющих желудок | У рыб пища из желудка попадает в кишечник, который делится на 3 отдела: тонкую кишку (прямой отрезок кишки от конца желудка; у безжелудочных рыб — от места впадения желчного протока до вершины первой петли кишки), толстую кишку и прямую (у костистых рыб они разделены специальным клапаном или общим сужением кишки, у акул, скатов, осетровых, двоякодышащих — складкой слизистой оболочки, так называемым спиральным клапаном (рис. 16)). Функция клапана – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника. В начальную часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы, выделяющих ферменты для расщепления белков, жиров и углеводов пищи до усвояемой формы. Также в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки (рис. 17), число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют, у осетровых они срослись. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении, с их помощью всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз, в них происходит активный гидролиз белковых соединений, секретируются некоторые пищеварительные ферменты. В переднем участке кишечника, имеющем больше пищеварительных соков, в условиях щелочной реакции переваривание заканчивается. Всасывание питательных веществ, наоборот, интенсивнее протекает в заднем участке кишечника, этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярными и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь. |
| Кишечник у рыб, не имеющих желудок | У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб (карп) передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок, но в ней нет желёз, вырабатывающих пепсин. У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, в нём же и происходит всасывание питательных веществ. |
Из мешкообразного выпячивания спинной части начала кишечника у рыб образуется плавательных пузырь – орган, свойственный только рыбам.
Рис. 15. Глоточные зубы сазана Рис. 16. Спиральный клапан (указан стрелкой)
Рис. 17. Пилорические придатки (указаны стрелкой)
У рыб наблюдается зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела рыбы - L) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика) – 6…15, у всеядных (карася и карпа) – 2…3, у хищных (щуки, судака, окуня) – 0,6…1,2.
Изучая пищеварительную систему рыб необходимо отдельно отметить две крупные железы: поджелудочную железу и печень. Обе железы носят общее название гепатопанцерес (hepatopancreas).
Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому её можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желудочному пузырю. У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезёнке.
В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.
У костистых рыб встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен. Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
Печень – крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Её масса составляет у акул 14…25 %, у костистых – 1…8 % массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником. У зародышей является его слепым выростом.
У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре, а у карповых даже семь лопастей.
В печёночной паренхиме тянутся печёночные артерии, вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печёночными клетками.
Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печёночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печёночной вене направляется к сердцу.
Объём печёночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь, температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года.
При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса её увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой, тусклой, мутной, желто-зелёной. Её объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжёлой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса её резко снижается. Сокращение объёма печёночных клеток после нереста установлено у радужной форели.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает её важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.