Кожа, чешуя и органы свечения

Цель занятия:изучить кожу, чешую и органы свечения рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

Задание 1.на рис. 6. изучите строение кожного покрова рыб.

Внутреннего слоя из соединительнотканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис

Наружного слоя эпителиальных клеток или эпидермиса

Кожный покров состоит из:

Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

Эпидермис состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоёв которого варьирует у разных рыб.

Рис. 6. Строение кожного покрова рыб

В эпидермисе расположены: специализированные железистые клетки, в которых образуется слизь (бокаловидные, колбовидные и зернистые); железистыми образованиями эпидермиса являются также и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон); среди акуловых и костистых рыб (в большинстве глубоководных) рыб многие обладают способностью к люминесценции. Некоторые виды рыб сами генерируют свет (в эпидермисе расположены светящиеся клетки или органы, иногда такие клетки, расположены во внутренних органах, например, в кишечнике), другие своим свечением обязаны бактериям, которые находятся на поверхности тела или также в специальных органах. Такая люминесценция - это свечение особого рода, при котором светоиспускание связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции), в отличии от обычного свечения – возникающего при тепловом излучении (основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла); в нижних слоях эпидермиса и в пограничных с ним слоях кориума залегают пигментные клетки – хроматофоры (звёздчатые клетки со множеством отростков, включающих зёрнышки пигмента).

Различия в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зёрна чёрного пигмента, ксантофоры – жёлтого, эритрофоры – красного, гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зёрен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыбы приобретают серебристую окраску.

Интенсивность окраски рыбы определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зёрна растекаются на большее пространство и окраска тела становиться яркой и, наоборот, если хроматофоры сокращаются, пигментные зёрна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной, и окраска тела бледнеет.

Окраска тела часто имеет приспособительное значение. У пелагических рыб (толща воды) обычно спина тёмная, а брюшко серебристо-белое, из-за чего рыба мало заметна. Общеизвестно приспособление окраски тела к цвету дна у камбал, бычков, морских игл: они могут повторять даже рисунок шахматной доски, положенной на дно.

При изменении цвета основную роль играет нервная система, воспроизводящая зрительные раздражения и вызывающая соответствующую реакцию пигментных клеток (у ослеплённых рыб кожа не меняет окраску).

Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна, а состояние меняется в зависимости от различных факторов: температуры и газового режима водоёма, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п.), эмоций (возбуждение, страх) рыбы и др.

Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходит под влиянием гормональных факторов.

Кожа рыб обеспечивает прочность покрова.

В коже расположены: нескольких слоёв соединительной ткани (у костистых рыб, например три), пронизанных нервами и капиллярами; в соединительной ткани залегают специализированные клетки – склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет); в одноклеточных железах кожи образуются феромоны – летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб; у многих рыб, в одноклеточных железах кожи образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается её сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

Функции кожи рыб:механическая защита тела; наличие чешуи (образуется в чешуйчатом кармашке – углублении в кориуме) облегчает передвижение рыбы: токи обтекающей рыбу воды образуются в соответствии с рядами чешуй; кожа рыб быстро регенерирует; через неё проходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности); большую роль кожа играет и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо-, и другие рецепторы; в толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников; через мышечные волокна миомеров, соединённые с её внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.

Задание 2.на рис. 7. познакомтесь с формами чешуи рыб.

Рис. 7. Форма чешуи рыб:

а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г - ктеноидная

Рис. 8. Плакоидные чешуи хрящевой рыбы

Рис. 9. Циклоидные чешуи костистой рыбы

Задание 3.в табл. 9. изучите формы чешуи, познакомтесь с краткой характеристикой каждой формы, запомните примеры рыб.

Таблица 9

Формы чешуи рыб

Форма чешуи рыб	Краткая характеристика чешуи рыб	Представители
Плакоидная	Наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб. Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые.	Акулы, скаты
Ганоидная	Преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключённым в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке.	Панцирные щуки, многопёры, у осетровых в виде пластинокна верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация слившихся ганоидных чешуек).
Циклоидная	Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя).	Эти чешуйки могут быть циклоидными – округлыми, с гладкими краями.	Карповые, а также встречается у низкоорганизованных рыб
Ктеноидная	Эти чешуйки могут быть ктеноидными – с зазубренным задним краем	Окунёвые
Циклоиднаяили ктеноидная	Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую, или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.	Камбалы рода Liopsetta

Каждая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке - углублении в кориуме, затем свободный конец её выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться.

Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуй в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

В разрезе на каждой чешуйке различают наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). Наверху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются рёбрышки – склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста.

Задание 4.1.Чем отличается кожа рыб от кожи других позвоночных? 2. В каких клетках эпидермиса образуется слизь? 3. От чего зависит количество и интенсивность выделения слизи у рыб (заполнить табл. 10.), приведите примеры рыб? 4. Ниже перечислите функции, слизи рыб.

Ответы:

1. Кожа рыб от кожи других позвоночных отличается большим количеством слизи.

2. Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трёх форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые.

3. Таблица 10. Количество и интенсивность выделения слизи у рыб

Количество и интенсивность выделения слизи у рыб	Представители
Количество выделения слизи у рыб	Рыбы, имеющие в железистых клетках эпидермиса три формы клеток (бокаловидные, колбовидные и зернистые) выделяют наибольшее количество слизи
При наличии в железистых клетках эпидермиса одного вида клеток выделяется значительно меньше слизи
Интенсивность выделения слизи у рыб	Рыбы, лишённые чешуи или чешуя которых редуцирована, выделяют очень много слизи	Круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн
Рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи намного меньше	Лососевые, окунёвые

4.Функции слизи рыб:механическая защита (уменьшает трение тела рыбы о воду); бактерицидная защита (предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий); ускоряет свёртывание крови в случаях ранений; способствует выведению веществ из организма; осмотическая регуляция (регулирует проникновение в организм рыбы воды и солей); осаждает муть, склеивая частицы взвеси, в случаях наличия в воде солей тяжёлых металлов (медь, цинк, свинец, хром); коагулирующая слизь образует на коже защитный слой; выделяет специфический видовой запах; защищает от хищников (слизь некоторых рыб ядовита, слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения).

Скелет рыб

Цель занятия:изучить скелет рыб.

Материалы: плакаты, таблицы.

На рис. 10. представлена схема скелета большей части рыб.

Скелет рыб двоякий состоит из:

Внутреннего - опорного

Наружного – защитного (чешуя)

Внутренний скелет состоит из: осевого скелета, скелета головы, скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников – парных и непарных.

Рис. 10. Схема скелета рыб

На рис. 11 представлен скелет костистой рыбы.

Рис. 11. Скелет костистой рыбы (окуня):

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3, 4 – лучи спинного плавника; 5 – последние позвонки, удерживающие хвостовой плавник; 6 – хвостовые позвонки; 7 – основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – рёбра с придатками; 10 – кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13 – верхняя и нижняя челюсти

Внутренний скелет

Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником (табл. 11).

Таблица 11

Виды осевого скелета рыб

Виды осевого скелета рыб	Представители
Хорда	У круглоротых, осетровых, двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных видов рыб хорда имеется только на ранних этапах развития
Позвоночник	У основных видов рыб хорда с возрастом заменяется позвоночником состоящим из позвонков, кроме круглоротых, осетровых, двоякодышащих у которых нет позвоночника, потому что хорда сохраняется в течение всей жизни

Скелет головыпредставлен черепной коробкой (предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом) табл. 12.

Таблица 12

Скелет головы

Скелет головы	Краткая характеристика и представители
Черепная коробка отсутствует	У круглоротых нет черепной коробки: у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).
Черепная коробка отсутствует	Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооружённые зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.
Черепная коробка присутствует (хрящевой череп окостенивает и превращается в черепную коробку)	Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы; сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит его окостенение и превращение в черепную коробку, причём наряду с замещающими костями возникают и покровные.

Мозговой (осевой)

Висцеральный

Череп костистых рыб подразделяется на два отдела:

Кости осевого отдела соединены неподвижно

Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом

Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой

На рис. 12 ознакомтесь с представленными костями черепа костистой рыбы, на рис. 13 представлен череп и зубы судака и на рис. 14 череп и зубы акулы.

.

Рис. 12. Расположение костей в черепе костистой рыбы:

А – висцеральный скелет; Б – мозговой (жаберная крышка не нарисована): а – основные кости и хрящ; б – покровные кости; 1 – угловая; 2 – сочленовная; 3 – основная затылочная; 4 – основная клиновидная; 5 – копула; 6 – зубная; 7 – боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 – внутренняя крыловидная; 10 – боковая затылочная; 11 – лобная; 12 – подвесок; 13 – гиоид; 14 – окостеневшая связка; 15 – боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17 – задняя крыловидная; 18 – верхнечелюстная; 19 – носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 – теменная; 22 – нёбная; 23 – предчелюстная; 24 – парасфеноид; 25 – квадратная; 26 – верхняя затылочная; 27 – дополнительная; 28 – сошник; 29, 30 – ушные; I-V – жаберные дуги

Рис. 13. Череп и зубы судака

Рис. 14. Череп и зубы акулы

На рис. 15 представлены кости жаберной крышки.

Рис. 15. Кости жаберной крышки:

1 – предкрышка; 2 – межкрышка; 3 – крышка; 4 – подкрышка

Кости жаберной крышки прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырёх дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней - жаберные лепестки (органы дыхания). На пятой жаберной дуге лепестков нет. У некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Они располагаются в 1…3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов является систематическим признаком.

При описании систематического положения рыбы определяют форму глоточных зубов. Для этого целиком извлекают нижнеглоточную кость и подсчитывают глоточные зубы на последней жаберной дуге. При записи число зубов с правой и левой стороны головы разделяют горизонтальной чертой. Если зубы расположены не в один ряд, то ближе к черте записывают количество зубов на нижнем (внешнем) крае кости, затем количество зубов в других рядах. Например, формула 5-6 означает, что зубы однорядные, на левой стороне их 6, а на правой – 5; 3.5-5.3 означает, что зубы двухрядные, на левой стороне в одном ряду 3, в другом 5 зубов, с правой стороны в одном ряду 5, в другом 3 зуба.

У карповых имеется жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

Шеи у рыб нет. Это обусловлено спецификой образа жизни и среды обитания – необходимостью разрезать головой воду, поэтому черепная коробка у взрослых рыб соединена с позвоночником неподвижно. У круглоротых отдельные хрящевые мозговые капсулы соединены с хордой, которая тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевых и соединительных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб хорда покрыта хрящом и образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.

Скелет грудного (плечевого) пояса состоит из трёх основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленён при помощи задневисочной кости с черепом.

Скелет тазового поясов и плавников (парных и непарных). Тазовый пояспредставлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперёд, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать.

Скелет плавниковявляет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.

Различают лучи жёсткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяют на разветвлённые и неразветвлённые. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и A подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.

Обычно определяют число лучей в спинном и анальном плавниках, а в случае описания нового вида – во всех плавниках. Жёсткие (неветвистые) обозначают римскими цифрами, мягкие (ветвистые) – арабскими. Например, D III 9 означает, что в спинном плавнике насчитывается 3 луча жёстких и 9 лучей мягких.

В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (рис. 16).

Рис. 16. Различные типы хвоста: а – симметричный; б – несимметричный (гетероцеркальный); в - ложносимметричный

Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника. Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его попалам) встречается редко.

У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.

У большинства костистых рыб, в том числе и у карпа, имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружносимметричная его форма. Такая форма называется ложносимметричной.

Функцииосевого скелета и скелета поясов: опорная, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.