II,Б. Динамические параметры: скорости кровотока

Линейная скорость движения крови, v

Линейная скорость движения крови снижается при переходе от аорты к капиллярам (где скорость крайне низка) и вновь повышается по мере укрупнения вен.

Объёмная скорость кровотока

а) Зато объёмная скорость кровотока– одна и та же на уровне каждого условно выделяемого "сечения" кровеносной системы: на уровне, например, всех крупных артерий или на уровне всех капилляров и т.д.: через любое такое сечение за 1 мин проходит около 5 л крови, т.е. везде объёмная скорость равна ~5 л/мин (или 83,3 мл/с). б) Этоследует из такого известного факта, что каждый из желудочков сердца (объёмом 70 мл) при пульсе 70 1/мин прокачивает за 1 мин примерно по 5 л крови.

II,В. Динамические параметры: временные характеристики

Среднее время движения крови по сосуду, t	а) Дольше всего кровь проходит сосуды микроциркуляторного русла, а среди последних наиболее задерживается в венулах. б) Очевидно, поэтому лейкоциты выходят из крови в ткани именно в венулах.
Продолжи- тельность полного круго- оборота	1. а) Весь же большой круг кровообращения кровь минует, в среднем, за 29 с. б) Если вновь учесть, что это составляет 70% от периода полного кругооборота (включая малый круг), то данный период равен примерно 40 с. 2. Заметим, к тому же можно придти, разделив объём циркулирующей крови (3400 мл; см. выше) на объёмную скорость кровотока (83,3 мл/с).
Экспери- ментальное определение периода кругооборота крови	1. В то же время, в эксперименте (когда вводят краску в вену одной руки и регистрируют её появление в венах другой руки) время полного кругооборота крови получается равным 20–25 с. 2. а) Дело в том, что 40 с – это среднее время полного кругооборота крови. Но на самом деле пути, проходимые кровью в большом круге кровообращения, значительно различаются по длине: одни – очень короткие (например, те, которые обеспечивают кровоснабжение сердца), а другие – очень длинные (например, те, которые включают капилляры стопы). б) Поэтому часть введённой краски может пройти оба круга кровообращения гораздо быстрей, чем за 40 с.

18.1.3. Компоненты лимфатической системы

Помимо кровеносных сосудов, в организме имеются и лимфатические сосуды - правда, не во всех органах. Они не обнаружены во-первых, в тех же тканях, где нет и кровеносных сосудов, – эпителиальных и хрящевых; а кроме того, – в головном мозгу, красном костном мозгу, глазном яблоке и плаценте.

Начальные участки системы	1. а) Там же, где оин присутствуют, лимфатические сосуды начинаются слепыми концами лимфатических капилляров,которые находятся во всех тканях и органах. б) Здесь путём фильтрации тканевой жидкости через стенки капилляров образуется лимфа.	Схема - лимфатическая система.
в) С ней уносятся избыток воды, продукты жизнедеятельности, инородные частицы. 2. а) Лимфатические капилляры многократно соединяются друг с другом, формируя сети. б) В то же время они постепенно переходят в более крупные лимфатические сосуды, которые, в конце концов, выходят из органа.
Лимфоузлы	1. а) Вне органов сосудыпрерываются многочисленными лимфоузлами, содержащими лимфоциты (п. 8.3.3.2). б) Благодаря этому, происходит задержка и обезвреживание находящихся в лимфе инородных частиц. 2. а) По лимфатическим путям начинают своё распространение от тканей и малигнизированные клетки. б) Они тоже могут уничтожаться в лимфоузлах. в) Если же этого не происходит, образуются метастазы (очаги размножения опухолевых клеток) по ходу лимфатических сосудов.
Крупные сосуды	1. а) Самый крупный лимфатический сосуд - грудной проток (ductus thoracicus) (1). б) Он собирает 75 %всей лимфы и впадает в левый венозный угол (2). 2. Другая часть лимфы течёт в правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол (3). 3. Таким образом, лимфа попадает в русло крупных вен, сливающихся вскоре в верхнюю полую вену (4).
Резюме	1. Следовательно, в определённом отношении лимфатические сосуды как бы дополняют венозный отдел сердечно-сосудистой системы. 2. Вместе с тем, в связи с наличием лимфоузлов, функции лимфатической системы гораздо шире.

18.1.4. Развитие сердечно-сосудистой системы

Источник развития	В соответствии со схемой, компоненты кровеносной системы развиваются из мезенхимы.
Кровяные островки	а) Вначале в стенке желточного мешка, а чуть позже в хорионе (у млекопитающих) и в самом зародыше появляются скопления мезенхимных клеток – т.н. кровяные островки. б) Затем периферические клетки островков формируют стенки сосудов, а центральные клетки превращаются в первичные клетки крови. в) Ещё позже отдельные кровеносные сосуды объединяются в единую систему кровообращения зародыша и внезародышевых органов.
1, а-б. Препарат - зародышевый диск курицы на стадии образования осевых зачатков. Поперечный срез. Окраска гематоксилином.
Описание препарата	Вышесказанное, в частности, иллюстрируется препаратом зародыша курицы на стадии образования осевых зачатков (с этим препаратом мы уже встречались в п. 6.2.2.1). а) На снимке, помимо других структур, заметны первичные сосуды (1). б) Они располагаются между висцеральным листком спланхнотома (2) и энтодермой (3).	а)(Малое увеличение) Полный размер б)(Большое увеличение) Полный размер
3. В первичных кровеносных сосудах уже видны эндотелий (4) и клетки крови (5).
Последу- ющие события	а) Дальнейшее развитие отдельных участков сосудистой стенки происходит под влиянием гемодинамических условий - давления первичной крови, величины его скачков, скорости кровотока. б) В результате, различные виды сосудов (аорта, средние и мелкие артерии, капилляры, вены) приобретают те или иные особенности строения.

18.1.5. Принцип строения сосудов

Артерии, вены, лимфососуды

а) Сосуды (артерии, вены, лимфатические сосуды) имеют сходный план строения. б) За исключением капилляров и некоторых вен, все они содержат 3 оболочки: внутреннюю (tunica intima, или interna), среднюю (tunica media) и наружную (tunica externa, или adventitia). в) Вот компоненты этих оболочек.
I. Внутренняя оболочка (tunica intima)	1.Эндотелий - слой плоских клеток (лежащих на базальной мембране), который обращён в сосудистое русло. 2. Подэндотелиальный слой. а) Как правило, он состоит из рыхлой соединительной ткани. б) Но в крупных венах ног и нижней половины туловища здесь могут содержаться и гладкие миоциты. 3. Специальные эластические структуры (волокна или мембраны) - имеются в артериях и в ряде достаточно крупных вен. 4. а) Во многих венах и во всех лимфатических сосудах внутренняя оболочка образует клапаны- складки, препятствующие обратному току крови. б) В их основании часто лежат гладкие миоциты.
II. Средняя оболочка (tunica media)	1. Основные компоненты (в том или ином соотношении) - гладкие миоциты и межклеточное вещество (протеогликаны, гликопротеины, эластические и коллагеновые волокна). 2. Причём, в средней оболочке пучки миоцитов, как правило, имеют циркулярное (или циркулярно-спиральное) направление. 3. Миоциты не только выполняют сократительную функцию, но и синтезируют компоненты межклеточного вещества сосудистой стенки - протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин (п. 11.4.1.1).
III. Наружная оболочка (tunica externa, или adventitia)	1. Основной компонент - рыхлая волокнистая соединительная ткань, где в большей или меньшей степени содержатся эластические и коллагеновые волокна, а также адипоциты. 2. В некоторых сосудах здесь могут находиться также пучки миоцитов. 3. а) Другие компоненты - сосуды сосудов (vasa vasorum), лимфатические капилляры и нервные стволы. б) Заметим: в артериях внутренняя и средняя оболочка обычно получают питание и кислород непосредственно из крови, текущей по их руслу; в венах же vasa vasorum располагаются во всех трёх оболочках.

Капилляры

Кровенос- ные капилляры	а) В кровеносных капиллярах вместо трёх оболочек - три вида клеток: эндотелиоциты (на базальной мембране), перициты – особые соединительнотканные отростчатые клетки, находящиеся в расщеплениях базальной мембраны, и адвентициальные клетки (малодифференцированные соединительнотканные клетки; п. 9.2.1). б) Из них сплошной слой образуют только эндотелиоциты.
Лимфати- ческие капилляры	а) А в лимфатических капиллярах стенка образована лишь одним видом клеток – эндотелиоцитами. б) Причём последние не имеют базальной мембраны и связаны с окружающей соединительной тканью т.н. стропными филаментами (коллагеновой природы).

Теперь более подробно рассмотрим строение различных сосудов.

Артерии

18.2.1. Классификация

По строению стенок артерии делятся на 3 типа: эластического, мышечно-эластического и мышечного типа.
Артерии эластичес- кого типа	1. Это самые крупные артерии - аорта и лёгочный ствол. 2. а) В связи с близостью к сердцу, здесь особенно велики перепады давления. б) Поэтому требуется высокая эластичность - способность растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное состояние при диастоле. в) Соответственно, во всех оболочках содержится много эластических элементов.
Артерии мышечно- эластичес- кого типа	1. Сюда относятся крупные сосуды, отходящие от аорты: сонные, подключичные, подвздошные артерии. 2. В их средней оболочке содержится примерно поровну эластических и мышечных элементов.
Артерии мышечного типа	2. Это все остальные артерии, т.е. артерии среднего и мелкого калибра. 2. а) В их средней оболочкепреобладают гладкие миоциты. б) Сокращение этих миоцитов "дополняет" сердечную деятельность: поддерживает давление крови и сообщает ей дополнительную энергию движения.

18.2.2. Артерии эластического типа