Развитие зуба: ранние стадии
I. Образование зубных зачатков
| 7. Препарат - развитие зуба: стадии закладки и дифференцировки зубного зачатка. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Появление зубной пластинки | а) Развитие зубов начинается с того, что в передней части ротовой полости эмбриона утолщается эпителий – за счёт  врастания его глубоких слоёв в подлежащую мезенхиму. – б) Таким образом, в толще мезенхимы каждой челюсти образуется зубная пластинка (1) – эпителиальная пластинка дугообразной формы. | а)(Малое увеличение)  Полный размер |
| Эмалевые почки | Несколько позже у глубокого края каждой пластинки появляется 10 колбовидных выпячиваний эпителиальных клеток – по числу будущих молочных зубов. Это т.н. эмалевые почки. | |
| Триада зубного зачатка | а) В свою очередь, в каждую такую почку врастает подлежащая мезенхима. б) Это приводит к тому, что эмалевая почка превращается в эмалевый орган (3), имеющий вид двустенной чаши, | |
| а вросшая в него мезенхима образует зубной сосочек (7). в) Мезенхима же, окружающая эмалевый орган, уплотняется и формирует зубной мешочек (8). | ||
| г) Эти три компонента: эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек, – и составляют зубной зачаток. | | |
| Зачатки постоянных зубов | а) Зачатки постоянных зубов образуются точно так же, но, как уже было сказано, позже. б) При этом зачатки постоянных зубов 1–5 (резцов, клыков и премоляров) оказываются рядом с соответствующими (по номеру) зачатками молочных зубов – чуть сзади от них. | |
| Отделение эмалевого органа от зубной пластинки | К концу первой стадии эмалевый орган отделяется от зубной пластинки, оставаясь связанным с нею лишь узким эпителиальным тяжем (2). | |
| Окружение зубных зачатков | а) Обратим внимание на то, что всё это происходит в формирующейся челюсти. б) Поэтому в препарате обычно видны оксифильные костные балки (9) как результат прямого окостенения (из мезенхимы; тема 10). |
II. Дифференцировка зубных зачатков
На данной стадии основные события происходят в эмалевом органе и зубном сосочке.
| Триада эмалевого органа | В результате дифференцировки клеток, эмалевый орган подразделяется на три части. - а) Наружный эмалевый эпителий (4): составляет внешний слой “чаши” и образован плоскими клетками. б) Пульпа эмалевого органа (5): это светлая центральная часть "чаши", где клетки разъединены накапливающейся между ними жидкостью, но сохраняют связь друг с другом с помощью отростков. в) Внутренний эмалевый эпителий (6): образует дно и внутреннюю стенку “чаши” | |
б)(Большое увеличение)  Полный размер | ||
| и состоит из высоких призматических клеток – предшественников энамелобластов (адамантобластов). | ||
| Замечания | Заметим: пульпа эмалевого органа, как и весь этот орган, имеет эпителиальное происхождение; и её не следует путать с пульпой сформированного зуба, развивающейся из мезенхимы. | |
| Зубной сосочек | а) Что же касается зубного сосочка (7), то в нём разрастаются кровеносные сосуды, а в поверхностном слое клетки тоже (как предшественники энамелобластов) приобретают призматическую форму. | |
| б) Эти клетки – предшественники дентинобластов (одонтобластов). в) Считают, что дифференцировку данных клеток стимулирует их контакт с базальной мембраной эмалевого органа. |
23.2.6.10. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование дентина и пульпы
I. Введение
| 8. Препарат - развитие зуба: стадия гистогенеза зуба. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Редукция эпители- ального тяжа | На стадии гистогенеза эпителиальный тяж (4), связывавший эмалевый орган (5–7) и многослойный эпителий (1) ротовой полости эмбриона, постепенно редуцируется (теряя связь и с эмалевым органом, и с эпителием). | а)(Малое увеличение)  Полный размер |
| Состояние челюсти | В формирующейся челюсти по-прежнему видны костные трабекулы (2) и окружающая мезенхима (3). | |
| Очерёдность развития коронки и корня | Из компонентов же зубного зачатка развиваются ткани зрелого зуба – вначале коронки, а позже (в период прорезывания) – корня (или корней). |
II. Зубной сосочек: дентинобласты и образование дентина
| Дентино- бласты (одонто- бласты) | а) Прежде всего завершают своё созревание дентинобласты (9 на снимке а; 5 на снимке б) – клетки поверхностного слоя зубного сосочка. В зрелом виде они являются высокими и призматическими, ориентированы перпендикулярно поверхности сосочка, на поверхности, обращённой к эмалевому органу, имеют отростки, а в цитоплазме содержат хорошо развитые гранулярную ЭПС и аппарат Гольджи – органеллы синтеза внеклеточных белков. б) Соответственно, первой формируемой тканью зуба становится дентин. | |
б)(Большое увеличение)  Полный размер | ||
| Формиро- вание дентина | а) Дентин (10 на снимке а; 4 на снимке б) образуется между дентинобластами и внутренним эмалевым эпителием. б) Последовательность событий является достаточно общей для тканей с высоким содержанием неорганических соединений. – Дентинобласты вначале выделяют через свои отростки органические компоненты будущего дентина (коллаген I типа, гликопротеины, протеогликаны и пр.), формирующие матрицу дентина – предентин; затем же секретируют минеральные вещества, - меньшая часть которых просто откладывается в матрице по ходу коллагеновых волокон, - а бóльшая часть образует глобулярные кристаллы. | |
| Формиро- вание дентинных канальцев | а) Вместе с увеличением толщины дентина удлиняются и отростки дентинобластов, так что один отросток каждой клетки оказывается в составе дентинного канальца и пронизывает дентин на всю его глубину. б) В итоге дентин приобретает характерную радиальную исчерченность. |
III. Зубной сосочек: образование пульпы и прорезывание зуба
| Формиро- вание пульпы зуба | а) Под дентинобластами, в глубине зубного сосочка, мезенхимные клетки постепенно превращаются в соединительнотканные клетки пульпы (11) коронки зуба. | |
| б) Фибробласты синтезируют обычные компоненты межклеточного вещества. | ||
| Прорезы- вание зуба | С этим синтезом связан один из ключевых моментов развития зуба: в определённое время фибробласты начинают с повышенной скоростью продуцировать аморфное вещество пульпы коронки; поэтому в пульпе возрастает давление, которое стимулирует прорезывание зуба. |
23.2.6.11. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование кутикулы и эмали
I, Эмалевый орган: образование кутикулы и активация пре-энамелобластов
| Образова- ние кутикулы | а) По мере развития зуба объём эмалевой пульпы (6 на снимке а) в эмалевом органе становится существенно меньше. б) Так, на снимках видно, что в верхней части коронки наружный и внутренний эмалевые эпителии (5 и 7 на снимке а; 1 и 2 на снимке б) практически смыкаются друг с другом. в) Постепенно подобный процесс происходит на всей поверхности коронки, в результате чего наружный эмалевый эпителий и эмалевая пульпа превращаются в тонкую кутикулу, покрывающую коронку зуба. | а) |
| б) | ||
| Пре- энамело- (адаманто-) бласты: причина активации | а) Внутренний же эмалевый эпителий, как отмечалось выше, состоит из клеток - предшественников энамелобластов (адамантобластов). б) До появления дентина эти клетки были обращены к зубному сосочку (включая пре-дентинобласты) своей базальной стороной и получали отсюда питание. в) Формирование же под пре-энамелобластами дентина нарушает их питание, что служит пусковым толчком для активации и перестройки данных клеток. | |
| Результаты активации пре-энамело- бластов | Активация пре-энамелобластов приводит к следующему. а) У этих клеток меняется полярность – базальной теперь становится та сторона клетки, которая обращена к эмалевой пульпе (6 на снимке а); | а) |
| и именно отсюда начинают поступать питательные вещества; соответственно, перемещаются органеллы: - ядро – к новой базальной стороне, - прочие органеллы – в противоположную сторону. б) Кроме того, завершается созревание клеток. |
II. Эмалевый орган: зрелые энамелобласты и формирование эмали
| Зрелые энамело- (адаманто-) бласты | а) Зрелые энамелобласты(2 на снимке б) похожи на дентинобласты: тоже являются высокими и призматическими и тоже ориентированы перпендикулярно поверхности зуба. | б) |
| б) А на их новой апикальной поверхности (обращённой к дентину) тоже появляется пальцеобразный отросток, через который начинается выделение компонентов будущей эмали. | ||
| Первичное формиро- вание эмали | Образование эмали происходит по общему (для твёрдых тканей)принципу. а) Вначале энамелобласты накапливают в своих гранулах и выделяют через отростки наружу компоненты органической матрицы эмали (достаточно представительной на этом этапе). б) Затем происходит быстрая минерализация эмали – с формированием эмалевых призм. в) Высокой скорости минерализации способствуют специальные белки – амелогенины, – также секретируемые энамелобластами. | |
| г) На приведённом снимке слой эмали (3) уже хорошо заметен: он расположен между энамелобластами (2) и дентином (4). | | |
| Последую- щие изменения | В последующем содержание органических веществ в эмали снижается до 3–4%, а энамелобласты редуцируются, так что эмаль оказывается покрыта только кутикулой. |
23.2.6.12. Образование корней зуба
и в их составе - цемента
Корни образуются, как уже отмечалось, в период прорезывания зуба.
| Образование пульпы и дентина корня | а) В формировании корней определяющую роль вновь играет эмалевый орган: в то время, как в области коронки этот орган практически редуцируется, нижние края его интенсивно растут вглубь зачатка челюсти – в виде двуслойного эпителиального рукава, или т.н. влагалища Гертвига. б) Мезенхима, оказавшаяся внутри “рукава”, дифференцируется в пульпу корня, поверхностные клетки которой (дентинобласты) формируют дентин корня. |
| Образование цемента | а) Мезенхима же, прилегающая к “рукаву” снаружи, по существу, является несколько удлинившимся зубным мешочком. б) Клетки последнего активируются после появления в зачатке корня первых слоёв дентина. Эти клетки перемещаются сквозь эпителиальное влагалище к дентину, дифференцируются в цементобласты и начинают откладывать цемент поверх дентина. |
| Особен- ности | 1. Образование цемента происходит во многом так же, как формирование дентина и эмали. 2. а) Только, в отличие от дентинобластов, тела которых остаются вне дентина, цементобласты замуровывают себя продуктами своей секреции и превращаются в цементоциты, лежащие в небольших полостях. б) В некоторых участках цементоциты погибают, что приводит к появлению бесклеточного цемента. |
Глотка и пищевод
23.3.1. Глотка
| а) Глотка подразделяется на 3 отдела: носовой, ротовой и гортанный. б) Таким образом, это место пересечения дыхательного и пищеварительного путей. в) Отсюда следуют две особенности глотки: |  |
| во-первых, разные её участки покрыты разным эпителием; во-вторых, на таком важном “перекрестке” сосредоточена специальная защитная система – глоточное лимфоидное кольцо (темы 20 и 21). |
Оболочки глотки
| Два типа строения стенки | 1. В носовом отделе слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием, характерным для дыхательных путей. 2. а) В ротовом и гортанном отделах отделах и слизистая оболочка, и другие слои стенки имеют строение, типичное для пищеварительной трубки (п. 23.1.2). б) Дальнейшее описание стенки глотки относится к этим её двум отделам. |
| I. Слизистая оболочка и II. подслизис- тая основа | I. Слизистая оболочка глотки (в ротовом и гортанном отделах) включает многослойный плоский эпителий и собственную пластинку, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью. II. Глубже находится подслизистая основа; в ней содержатся концевые отделы слизистых желёз. |
| III. Мышечная стенка и IV. адвенти- циальная оболочка | III. Подслизистая основа примыкает к мышечной стенке глотки. Эта стенка является аналогом мышечной оболочки (существующей в последующих отделах пищеварительной трубки) и состоит из двух слоёв поперечнополосатых скелетных мышц. IV. Наконец, снаружи находится адвентициальная оболочка. |
23.3.1.2. Глоточное лимфоидное (лимфоэпителиальное) кольцо,
или кольцо Пирогова
| Cостав кольца Пирогова | а) Состав этого кольца нам известен по теме 21. Сейчас же отметим, что из 6 миндалин три (две нёбные и язычная) расположены у входа в глотку, а другие три (две трубные и глоточная) – в стенке самой глотки. б) Иногда сюда добавляют также гортанные миндалины, расположенные у основания надгортанника. |
| Общий принцип строения | а) Структура нёбных миндалин описывалась в пп. 21.2.2.4 и 23.2.5; строение прочих миндалин во многом аналогично. – Это складки слизистой оболочки, в толще которой содержится лимфоидная ткань – в виде - фолликулов и - парафолликулярных (диффузных) скоплений лимфоцитов. б) Правда, в трубных миндалинах фолликулов очень мало. |
| Эпителий миндалин | а) Эпителий, покрывающий складки, – такой же, как в соседних участках слизистой оболочки: например, в трубных миндалинах – многорядный мерцательный, в глоточной миндалине (у взрослых) – многослойный плоский неороговевающий. б) Эпителий миндалин обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, – гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами. |
Особенности развития глотки
| Введение | Развитие глотки в эмбриогенезе связано с интересным феноменом. В соответствии с положением о том, что “онтогенез повторяет филогенез”, на переднем конце зародыша при непосредственном участии формирующейся глотки образуется жаберный аппарат. |
| Компоненты жаберного аппарата | Этот аппарат включает три типа структур: жаберные карманы – 4 пары выпячиваний боковой стенки глотки, жаберные щели – впячивания кожной эктодермы по направлению к жаберным карманам (места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками; последние у человека не прорываются), жаберные дуги – 4 пары валикообразных утолщений (вследствие разрастания мезенхимы) между жаберными щелями и за последней из них. |
| Производные жаберного аппарата | а) Впоследствии из жаберных карманов (т.е. из эпителия глотки) образуется следующее: из II-й пары – эпителий нёбных миндалин, а из III-й и IV-й пар – эпителиальные зачатки паращитовидных желёз (см. тему 22) и тимуса. б) Из жаберных же дуг формируются обе челюсти, подъязычная кость и щитовидный хрящ. |
z:\CorvDoc\lektsiiorg6\Файлы для ММА\Гистология\histology\R5\T23(1).html - 23.3.2.1. Общий вид# 23.3.2.1. Общий вид23.3.2. Пищевод
Общий вид
| Место- положение | Пищевод - это участок пищеварительной трубки, соединяющий полость глотки с полостью желудка. | |
| Сужения | Он имеет 3 сужения – в месте перехода глотки в пищевод (1), примерно посередине - в месте прилегания к аорте (2), в месте прохождения через диафрагму (3). | Рисунок - пищевод.  |
| Складки | а) На внутренней поверхности пищевода слизистая оболочка и подслизистая основа образуют 7-10 продольных складок. б) При прохождении пищи соответствующий участок пищевода расширяется и складки распрямляются. |