Развитие черепа в эмбриональном периоде
Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование - основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.
Развитие мозговой части черепа. Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный - превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.
69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину). 1 - хорда; 2 - затылочный комплекс; 3 - III шейный позвонок; 4 - лопатка; 5 - кости руки; 6 - ладонная пластинка; 7 - VII ребро; 8 - I поясничный позвонок; 9 - таз; 10 - кости ноги; 11 - крестцовые позвонки
На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды - парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза. Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.
70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа. 1 - предхордовые пластинки (перекладины); 2 - околохордовые пластинки; 3 - хорда; 4 - обонятельная капсула; 5 - зрительная ямка; 6 - слуховая капсула; 7 - основоглоточный канал
71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig). А - эмбрион 7 нед.; Б - плод 3 мес.; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие
Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).
Развитие лицевой части черепа. Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).
72. Череп акулы (по Е. Гундричу). 1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I-VII - жаберные дуги
Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (табл. 2).
Таблица 2. Производное жаберных дуг (по Браусу)
Продолжение табл. 2
Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).
Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.
Череп новорожденного
Череп новорожденного имеет следующие характерные черты:
1) форма и размеры черепа, соотношение его частей значительно отличаются от черепа взрослого человека (рис. 73).
73. Пропорциональные отношения черепа новорожденного и взрослого (по Андронеску). А - новорожденный; Б - взрослый
2) число костей больше, чем у взрослого;
3) между костями крыши и основания черепа наблюдаются значительные прослойки перепончатой соединительной ткани и хряща.
Череп новорожденного очень эластичен, так как многочисленные части костей соединены одна с другой прослойками соединительной ткани. Эта особенность несомненно облегчает приспособление головки плода к костно-фиброзному кольцу малого таза женщины во время родов, когда наблюдается захождение краев теменных костей по средней линии друг на друга, а также чешуи лобной и затылочной костей на теменные кости. В результате межтеменной и переднезадний диаметры уменьшаются и увеличивается продольный размер головки. Череп новорожденного имеет долихоцефалическую форму. Окружность головы составляет 34 см, объем у мальчиков - 375-380 см3, у девочек - 350-360 см3.
Размеры черепа новорожденного
Расстояние между буграми
теменных костей.....................................9,5 см
Расстояние между наружными слуховыми проходами......8 см
Затылочно-лобный размер.............................11,5 см
Затылочно-подбородочный размер......................13 см
Из этих размеров следует, что во время родов головка не должна проходить затылочно-подбородочным размером через родовые пути, в противном случае возникают осложнения.
При рассмотрении черепа новорожденного спереди (рис. 73) отмечается значительное развитие мозговой части черепа по сравнению с лицевой, что составляет 65% длинника головы. Лицевой череп короткий и широкий, в нем хорошо развиты глазницы. Это обусловлено тем, что глазное яблоко и вспомогательный аппарат глаза хорошо развиты и подготовлены для восприятия световых раздражений. Верхняя челюсть, имеющая зачаток воздухоносной пазухи и лишенная альвеолярного отростка, малых размеров. Это в свою очередь оказывает влияние на размеры полости носа и носоглотки, которые представлены в виде узкой щели. Только с включением акта сосания и дыхания увеличивается функция мышц, что вместе с пищей и воздухом оказывает формообразующее влияние на кости черепа.
Черепно-мозговые полости заметно отличаются от полостей черепа взрослого. Костная ткань наружного слухового прохода отсутствует и барабанная полость со слуховыми косточками, заключенными в соединительную ткань, находится под кожей.
Глазница имеет форму треугольной пирамиды, вход округлый, диаметр его 25-27 мм (у взрослого 35-40 мм). Верхняя и нижняя глазничные щели широко открыты. Между костями, образующими глазницу, располагаются заметные прослойки соединительной ткани. Ввиду плохого развития глазничной пластинки решетчатой кости медиальная стенка выражена слабо.
Полость носа представлена щелью высотой 18 мм и шириной 7 мм на уровне нижнего носового хода; на уровне верхнего - ширина 3 мм (у взрослого соответственно 54, 15 и 10 мм). Со средним носовым ходом сообщается зачаток воздухоносной пазухи верхней челюсти. Другие пазухи и ячейки решетчатой кости отсутствуют.
Крылонебная ямка выражена хорошо, имеет сообщение с пятью широкими каналами.
Височная ямка ограничена с медиальной стороны чешуей височной кости и большим крылом клиновидной кости. Глубина ямки на уровне скулового отростка 12 мм, у взрослого в 2 раза больше, хотя другие размеры черепа взрослого превосходят размеры черепа новорожденного в несколько раз. Это косвенно свидетельствует о том, что в височной ямке располагаются крупные и хорошо развитые жевательные мышцы.
Многие кости черепа новорожденного, представленные у взрослого в виде одной кости, состоят из отдельных частей. Эту особенность можно объяснить не только тем, что такой мозаичный череп легче приспосабливается к форме родового канала, но и тем, что он повторяет свое филогенетическое развитие. У всех животных, стоящих ниже человека, наблюдается большее число костей в черепе. Сращение костей в черепе взрослого человека обусловлено необходимостью защиты полушарий головного мозга.
Между отдельными костями и их частями наблюдаются большие прослойки перепончатой соединительной ткани и хряща, называемые родничками. Прослойки между костями на основании черепа заполнены хрящом.
У новорожденного имеется шесть родничков (рис. 74). Снаружи они покрыты кожей и апоневрозом головы, со стороны полости черепа к ним прилегает твердая мозговая оболочка. В области родничков ощущается пульсация артерий мозга и оболочек, почему эти участки и называются пульсирующими, фонтанирующими. Величина и размеры родничков подвержены значительным колебаниям, зависящим от скорости окостенения костей черепа. По времени закрытия родничков можно судить о минеральном обмене и оценивать физическое развитие ребенка.
74. Череп новорожденного. Вид сбоку и сверху (по Morris). 1 - теменная кость; 2 - задний родничок; 3 - прослойка ткани для ламбдовидного шва; 4 - затылочная кость; 5 - сосцевидный родничок; 6 - чешуйчатый шов; 7 - барабанное колечко; 8 - клиновидный родничок; 9 - большое крыло клиновидной кости; 10 - лобная кость; 11 - передний родничок; 12 - сагиттальный шов
1. Передний родничок (fonticulus anterior) непарный, обычно ромбовидной формы, размером 3,5×2,5 см. Ограничен чешуей лобной кости и двумя теменными костями. Замещается костью к концу 2-го года жизни.
2. Задний родничок (fonticulus posterior) непарный, находится между чешуей затылочной кости и углами теменных костей, имеет треугольную форму с длинником в 1 см. Окончательное закрытие наблюдается к концу 2-го месяца после рождения.
3. Клиновидный родничок (fonticulus sphenoidalis) парный, неправильной прямоугольной формы, размером 0,8×1,2 см. Ограничен краем переднего нижнего угла теменной кости, чешуей лобной и височной костей, большим крылом клиновидной кости.
4. Сосцевидный родничок (fonticulus mastoideus) парный, несколько меньше предыдущего. В отличие от других родничков закрыт хрящом. Он располагается между нижним задним углом теменной кости, чешуей височной и затылочной костей. Клиновидный и сосцевидный роднички закрываются на 3-м месяце после рождения.
Встречаются еще дополнительные роднички, которые закрываются в первые дни после рождения (рис. 75).
75. Схема родничков черепа новорожденного. Роднички, окрашенные красным, непостоянные (по Андронеску). 1 - родничок площадки; располагается в надпереносье; 2 - родничок метопический, находится в лобном шве; 3 - передний родничок; 4 - клиновидный родничок; 5 - теменной родничок, располагается в сагиттальном шве; 6 - задний родничок; 7 - сосцевидный родничок; 8 - мозжечковый родничок, находится в чешуе затылочной кости
На основании черепа различают прослойки, заполненные хрящом:
1) прослойка парная, ограничена пирамидой височной кости и латеральными частями затылочной кости, заполнена фиброзным хрящом;
2) прослойка парная, находится между верхушкой пирамиды и телом клиновидной кости;
3) хрящевая прослойка между телом клиновидной и затылочной костей. В результате формируется скат;
4) хрящевая прослойка между отдельными частями затылочной кости.
Возрастные преобразования черепа
Череп от момента рождения ребенка до конца жизни претерпевает большие изменения. Эти перестройки связаны с теми особенностями реакции соединительной ткани, в частности костей, которые наблюдаются в различные возрастные периоды жизни человека. Нас в первую очередь интересует не изменение внутренней структуры костей черепа, а преобразование его внешней формы, хотя оно наступает под влиянием перестройки архитектуры кости.
Изменения в черепе условно можно разделить на пять возрастных периодов.
Первый период охватывает возраст от рождения до 7 лет. Характерен для него активный рост черепа. В первые 6 мес. после рождения объем мозгового черепа увеличивается в 2 раза, углубляются черепные ямки. В связи с этим затылочная область выступает. Носовая полость за счет роста верхней челюсти также увеличивается в высоту до 22 мм. На первом году жизни исчезают хрящ в затылочной кости и перепончатая ткань свода черепа. Намечается формирование швов.
От 1 года до 2 лет объем мозгового черепа утраивается, а до 5 лет достигает 3/4 объема черепа взрослого человека. Наблюдается равномерный рост мозгового и лицевого черепа, голова становится шире. Основание черепа достигает такой величины, как у взрослого человека. Окончательно формируется диаметр большого затылочного отверстия. Благодаря росту зубов и альвеолярных отростков высота верхней и нижней челюстей увеличивается, что отражается на форме лица, ротовой и носовой полостей. Важным моментом является формирование швов, которые не только скрепляют отдельные, кости черепа, но и служат местом их роста в ширину.
По форме швы черепа подразделяются на: 1) зубчатый шов (sutura serrata): на одной кости имеются углубления, а со стороны второй кости - выступы, заполняющие эти углубления; такой шов наиболее прочный; 2) чешуйчатый шов (sutura squamosa): края двух костей накладываются друг на друга; 3) плоский шов (sutura plana): соприкасающиеся поверхности кости ровные или слегка волнистые. Все швы заполнены волокнистой соединительной тканью.
По местоположению в черепе различают следующие швы.
Сагиттальный шов (sutura sagittalis) у ребенка по сравнению с взрослыми длиннее, так как начинается от лобно-носового шва и достигает верхнего угла чешуи затылочной кости. Передняя часть шва, соединяющая половины лобной кости, называется метопическим швом (sutura metopica) и закрывается к 5 годам, а задняя часть сагиттального шва остается. Метопический шов встречается у взрослых в 8% случаев (рис. 84).
Венечный шов (sutura coronalis) проходит справа налево во фронтальной плоскости на стыке лобной и теменных костей.
Ламбдовидный шов (sutura lambdoidea) располагается во фронтальной плоскости на месте соединения затылочной чешуи и теменных костей.
Раннее закрытие этих трех швов приводит к формированию конической формы головы.
Чешуйчатый шов (sutura squamosa) формируется при соединении чешуи височной и теменной костей, когда край одной кости накладывается на другую.
Соединение костей лицевого черепа друг с другом и с мозговым черепом (за исключением соединения нижней челюсти с височной костью) происходит за счет плоского шва, где края соприкасающихся костей ровные или слегка волнистые. Названия швов, имеющих плоскую форму, составляются из названий костей, их образующих, например: лобно-верхнечелюстной шов (sutura frontomaxillaris), височно-скуловой шов (sutura temporozygomatica) и т. д. Соединение небных отростков верхней челюсти называется sutura palatina mediana, а соединение горизонтальных пластинок небных костей с небными отростками костей верхней челюсти - sutura palatina transversa.
Второй период изменений черепа наступает от 8 до 13-14 лет и характеризуется относительным замедлением роста костей черепа, хотя отмечается значительное увеличение полости носа, верхней челюсти и глазницы.
Третий период длится от начала полового созревания (14-16 лет) до 20-25 лет, когда заканчивается рост скелета. В этом возрасте развитие черепа завершается полностью. Лицевой череп относительно мозгового растет более интенсивно (рис. 76), особенно у мужчин. Увеличивается основание черепа не только в поперечном, но и в переднезаднем направлениях (рис. 77). Оформляются воздухоносные пазухи (см. отдельные кости черепа), бугры, выступы, надпереносье и борозды.
76. Возрастные изменения показателей лица у человека (по Welcker). Возраст в годах обозначен цифрами. а - линия высоты (подбородочный бугор- основание носа) у новорожденного составляет половину расстояния между лицевой поверхностью скуловых костей. Показатель лица (отношение высоты к ширине × 100) составляет у новорожденного 62,8, у годовалого - 78,0, у шестилетнего - 89,6, у взрослого - 90
77. Развитие отделов черепа в возрастном плане. 1 - новорожденный; 2 - 1 год; 3 - 7 лет; 4 - взрослый (по Андронеску)
Четвертый период (26-45 лет) наиболее стабильный, когда изменения размеров черепа не происходит. Обычно в этот период наступает окостенение швов. У мужчин первым омелотворяется задняя часть сагиттального шва, у женщин - венечный шов. Затем закрываются сосцевидно-затылочный и ламбдовидный швы. Последним исчезает чешуйчатый шов. У долихоцефалов облитерация швов наступает раньше, чем у брахицефалов. Редко швы сохраняются на протяжении всей жизни, например у философа Канта - до 80 лет.
Пятый период продолжается от момента заращения швов (45 лет) до старости. Характерно для него заметное преобразование лицевого черепа, связанное с выпадением зубов. Отсутствие части или всех зубов приводит к атрофии костного вещества альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. В этом случае форма лица несколько напоминает форму лица новорожденного. Атрофия альвеолярных отростков костей отражается на перестройке твердого неба, нижней и верхней челюстей, суставной ямки и бугорка височной кости, скулового отростка и скуловой кости. У стариков толщина компактной пластинки и губчатого вещества кости уменьшается, череп становится легким, во многих костях (слезные, решетчатые, большие крылья клиновидной кости, барабанная часть височных костей) выявляются дополнительные полости вследствие резорбции костного вещества. Наоборот, чешуя лобной кости на фоне атрофии других костей черепа часто сохраняется и бывает толще. По химическому составу костная ткань у пожилых людей существенно отличается в сравнении с молодыми. При значительной резорбции органических веществ, перестройке архитектоники и увеличении содержания минеральных солей в костях они приобретают большую хрупкость, ломаются и трескаются при меньшем усилии по сравнению с костями молодого человека.
Общая форма черепа
Общую форму черепа можно определить методами краниоскопии и краниометрии. Краниоскопия дает общую характеристику формы черепной коробки, лба, затылка, глазницы, устанавливает асимметрию и т. д. Череп рассматривается по отношению к наблюдателю в различных положениях: norma verticalis - со стороны свода, norma basalis - со стороны основания, norma lateralis - сбоку, norma facialis - спереди, norma occipitalis - сзади.
При рассматривании сверху форма черепа вписывается в форму эллипса, овоида, пентагоида, сфероида. Рассматривая череп со стороны основания, можно определить его форму в виде овоида или эллипса; со стороны затылка или лица череп имеет бобовидную или прямоугольную либо расширяющуюся вверх или вниз форму. При рассматривании сбоку оценивается форма надпереносья, носовой вырезки, затылочного выступа и др. Эта описательная характеристика неточна и только дополняет данные, полученные при краниометрии.
Методом краниометрии проводятся многочисленные измерения черепа с точностью до 0,1 мм. В результате измерения получают индексы, на основании которых можно судить о половых и расовых различиях. Например, процентное отношение поперечного диаметра к продольному размеру по данному индексу определяет конфигурацию черепа. Индекс меньше 75,0 характерен для длинной головы - долихокрании, индекс больше 80,0 - для круглой головы - брахикрании, промежуточный индекс (75,0-80,0) типичен для мезокрании.
По процентному отношению высотно-поперечного к высотно-продольному индексу черепа разделяются также на три группы: индекс меньше 70,0 соответствует хемокрании, больше 75,0 - гипсикрании, 70,0-75,0 - ортокрании. Первый индекс характерен для низкой черепной коробки, второй - для высокой, третий - для средневысокой.
Важным показателем при определении общей формы черепа является топография лицевого отдела головы и мозгового отдела. При рассматривании сбоку видно, что лицевой череп выдается в различной степени у каждого человека. Это определяется по лицевому углу, который состоит из двух пересекающихся линий: горизонтальная линия проводится от нижнего края центральных резцовых ячеек альвеолярного отростка верхней челюсти по верхнему краю наружного слухового прохода, вертикальная линия идет от надбровной дуги к началу горизонтальной линии. Между этими линиями измеряется величина лицевого угла, который колеблется от 56 до 72°. Значительное выступание лица (угол около 56°) называется прогнатизмом (рис. 78), малое выступание (угол около 72°) - ортогнатизмом. Лицевой угол у антропоморфных обезьян равняется 28-38°.
78. Лицевой угол, определяющий степень развития прогнатизма (по Broca)