Коллаген кости и его минерализация.

Существует по меньшей мере 6 типов коллагена. Коллаген кости — это коллаген I типа, он обладает тем же основным химическим составом и химической структурой, что и другие коллагены I типа. Он отличается, однако, по своим механическим и физико-химическим свойствам. Важные отличия были также отмечены в организации упаковки молекул коллагена в волокнах мягких тканей и кости или дентина. Модель упаковки молекул коллагена представлена A. J. Hodge и Petruska J. A. (1963), в ней молекулы перекрываются примерно на 9% их длины, а линии молекул располагаются уступами латерально и образуют фибриллы, в которых имеются пространства между концами молекул, называемые отверстиями. Область фибриллы, содержащая как отверстия, так и перекрытия молекул, называется зоной отверстий (Н), а область, состоящая только из перекрывающихся молекул, — зоной перекрытия. Отверстия можно увидеть с помощью методики негативного контрастирования при электронной микроскопии. Данная двухмерная модель в объемном изображении будет иметь цилиндрический, или гексагональный вид. E. P. Katz и S. T. Li предположили наличие пространств внутри волокон, которое назвали порами.

Хотя точное трехмерное строение молекул коллагена в коллагеновых фибриллах любой соединительной ткани точно не известно, вероятно, что в них имеются значительные пространства, в которых располагаются другие вещества, например кальций и фосфат. Расстояние между соседними молекулами коллагеновой фибриллы костной ткани больше, чем в коллагене мягких тканей, так что скорость диффузии ионов в интерстиции фибриллы будет соответственно большей в фибриллах кости.

Почти все минеральные вещества, присутствующие в нормальной пластинчатой кости, концентрируются внутри коллагеновых фибрилл. Объем минеральных веществ вне фибрилл составляет всего 5—10 %.

Сначала минеральные вещества откладываются внутри фибрилл, а затем между ними. На всех стадиях минерализация основная ультраструктурная организация показывает, что больший объем минеральной фазы расположен в определенных специфических областях коллагеновых фибрилл, и при наблюдении осевой периодичности минеральной фазы выяснилось, что ее период примерно такой же, как и период самих коллагеновых фибрилл (~ 700 А).

Коллагеновые молекулы или полимеры этих молекул, секретируемые в межклеточное пространство остеобластами, объединяются в фибриллы раньше, чем минерализуются. Следовательно, при обызвествлении кости есть стадия, когда коллагеновые фибриллы в межклеточном тканевом пространстве свободны от твердой фазы кальция и фосфата. Отложение минеральной фазы внутри и на поверхности фибриллы происходит преимущественно в зоне отверстий, и здесь продолжается преимущественное распространение массы минеральной фазы в противоположность зоне перекрытий по меньшей мере до тех пор, пока произойдет полная минерализация фибриллы.

Хотя большая часть минеральной фазы располагается в зоне отверстий, твердофазные частицы кальция и фосфата откладываются в порах как зоны отверстий, так и области перекрытий. Масса минеральной фазы, число и размер частиц возрастают со временем, так что в результате более крупные частицы целиком заполняют отверстия и поры. После начала кальцификации коллагеновых фибрилл внутри них имеет место несколько зависимых от скорости процессов, протекающих одновременно. Они включают гетерогенное ядрообразование (см. раздел «Матриксные пузырьки») новых аморфных фосфатов кальция, рост частиц аморфного фосфата кальция и передачу их слабокристаллическому гидроксиапатиту с ядрообразованием на поверхностях аморфного фосфата кальция.

Как только сформируется начальная твердая фаза, большая часть дополнительного материала будет отложена посредством вторичного ядрообразования. Внутренняя геометрия пространств в коллагеновых фибриллах позволяет частицам минеральной фазы перекрывать одна другую и таким образом обеспечивать непрерывность, необходимую для обеспечения структурной жесткости на протяжении всей фибриллы.

По-видимому, существует связь между исчезновением частиц фосфата кальция из митохондрий и началом обызвествления, хотя концентрация этих ионов в пузырьках матрикса, вероятно, предшествует внеклеточному отложению, по крайней мере в случае обызвествления хряща. M.J. Glimcher (1976) изучал вопрос, применимы ли эти механизмы также к обызвествлению костей в организме после рождения. Конечно, способ секреции коллагена остеобластами и временные связи кальцификации остеоида до конца не поняты. О взаимосвязи между обызвествлением митохондрий, образованием пузырьков матрикса и обызвествлением коллагеновых фибрилл при внутрихрящевом окостенении существуют лишь теоретические представления. Митохондрии и пузырьки матрикса, вероятно, играют роль в обызвествлении путем изменения местных условий в межклеточном пространстве таким образом, что гетерогенное ядрообразование частиц фосфата кальция происходит внутри коллагеновых фибрилл. Вдобавок обызвествление может регулироваться клеточными механизмами, такими как наличие растворимых ингибиторов и синтез ферментов, разрушающих эти ингибиторы. Протеогликаны, например, действуют как ингибиторы обызвествления, так как они способны связывать кальций, устранять фосфаты и уменьшать диффузию ионов в ткань.

Клеточный состав кости (Micro_bone_main)

Поскольку для костной ткани характерен клеточный тип регенерации, то вопрос об источниках восстановления костной ткани является весьма актуальным. Так как дифференцированные остеобласты утрачивают способность к делению, то источником для формирования регенерата в случае повреждения костной ткани являются малодифференцированные клетки-предшественники, у которых функция размножения еще не блокирована. К ним относятся стволовые стромальные клетки (ССК), локализованные в строме костного мозга и экстраскелетных кроветворных органов, остеогенные клетки, находящиеся в составе внутреннего слоя периоста, каналах остеонов, входящие в состав эндоста, периваскулярные клетки.

Вопрос о происхождении клеток, присутствующих в костной ткани, много обсуждался в прошлом. Возможность общего предшественника остеокластов и остеобластов и обмена между этими двумя типами до самого последнего времени находила поддержку у некоторых исследователей. В настоящее время становится все более ясным, что эти два основных типа клеток кости, остеокласты и остеобласты. (Ревел).