Объяснить, в чем общность и различие дыхания и брожения и энергетическую сущность этих процессов.

Брожение— это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при ко­тором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная сте­пень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества.

1. У высших растений был найден весь набор ферментов, который катализи­рует отдельные этапы процесса брожения.

2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения опре­деленное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе броже­ния. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растений приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приво­дит к гибели растения.

3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусбро­женных Сахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах, как дыхания, так и брожения. Поворотным моментом является образование пировиноградной кислоты. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до С0₂ и воды в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при из­менении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая ды­хание и наоборот. Впервые в опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы.

Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целесообразно, поскольку при дыхательном распаде выход энергии значительно выше, а следовательно, глюкоза использу­ется более экономно. Однако осуществление разбираемого эффекта требует спе­циальных механизмов, которые будут рассмотрены далее. В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения. При спиртовом брожении пировиноградная кислота, образовавшаяся в процес­се гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при учас­тии фермента пируватдекарбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой:

В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты НАДН + Н⁺, образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных орга­низмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения крайне низок. Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты:

89).Побочные продукты спиртового брожения, вещества, образующиеся во время брожения спиртового из соединений неуглеводной природы, находящихся в сбраживаемых субстратах (сусле, виноматериале). К побочным продуктам спиртового брожения относят главным образом высшие спирты, молочную кислоту (образующуюся в результате симбиозного развития с дрожжами бактерий яблочно-молочного брожения), небольшое количество янтарной кислоты (образующейся из глютаминовой кислоты в результате ее дезаминирования и окислительного декарбоксилирования этилового спирта, уксусного альдегида, пировиноградной кислоты, которые могут возникнуть в результате дезаминирования а -аланина. Источником образования побочных продуктов являются в основном аминокислоты, которые легко ассимилируются дрожжами в начале брожения. В результате диссимиляции они дезаминируются, выделяя аммиак, используемый дрожжами для синтеза других, им необходимых, аминокислот. После декарбоксилирования и восстановления оставшейся после дезаминирования углеводной части образуются спирты с характерным запахом, основной компонент сивушных масел. Механизм расщепления аминокислот до спиртов не выяснен до конца. Ф. Эрлихом предложены 2 схемы образования высших спиртов. По первой схеме аминокислоты сначала декарбоксилируются с образованием соответствующего амина, переходящего в результате дезаминирования и присоединения воды в спирт:

CH-изобутиловый спирт

По второй схеме сначала происходит дезаминирование с присоединением воды, образовавшаяся при этом оксикислота при декарбоксилировании дает спирт. По Нейбауэру дрожжи при брожении превращают аминокислоту в соответствующую кето-кислоту через гипотетическую аминокислоту. Кето-кислота далее декарбоксилируется в альдегид, который восстанавливается под действием дегидрогеназ в соответствующий ему спирт. Работами Пейно, Гумберта, Родопуло, Веселова, Грачевой показано, что при брожении высшие спирты из аминокислот образуются путем реакций переаминирования с кето-кислотами и последующим декарбоксилированием. Количественно содержание высших спиртов в вине достигает 200—500 мг/дм3 и зависит от применяемой расы дрожжей, а также сорта винограда. Эти количества значительно превышают теоретически возможное образование их из аминокислот. Часть сивушных спиртов могут образоваться как вторичные продукты брожения (см. брожение спиртовое). При исследовании баланса высших спиртов в продуктах брожения установлено, что примерно 25% от общего содержания образуются как вторичные продукты, 8— 10% — по схеме Эрлиха-Нейбауэра из аминокислот (лейцин, изолейцин, фенилаланин, тирозин, триптофан, валин) и 65—67% из других аминокислот (глицин, аланин) в результате реакции переаминирования. Высшие спирты имеют важное технологическое значение, т.к. сами, а также продукты их превращений (главным образом эфиры) влияют на формирование букета вина.

90). Средний общий состав. Обозначение составных частей. Состав сусла или виноградного сока в гpaммах на 1000 Изменения составных частей Состав вина в граммах на 1000 граммов При брожении При выдержке Вода 700—850 — — 800—940 Сахар (декстроза и левулоза) 100—300 Исчезает б. частью или совсем Исчезает все или почти все Остатки, за исключением вин ликерных Инозит Следы — — Следы Свободные органические кислоты Яблочная 1—3,5—12 — — 1—3,5—12 Винная 0—0,4—3 — Уменьшается 0—0,4—3 Янтарная — Образуется — 0,6—1,5 Уксусная — Следы Увеличивается 0,2—1 Прочие — ? ? ? Соли органических кислот. Винный камень 4—6—8 Меньше Еще меньше 1,2—3,0 Яблочно-кислое кали Редко. — — Следы или нет. Известь винная и яблочная Мало. Еще меньше. Еще меньше. Нет или следы. Прочие — — — — Дубильные вещества Следы. Больше. Меньше. 0,2—2—5 Пектин, камедь и растительная слизь 3—5,5—10 Осаждаются. Осаждаются. Мало или нет. Белковые и другие азотистые вещества 1,8—3—9 Меньше. Еще меньше. 1,2—6 Красящие вещества Хлорофилл — Извлеченные из кожицы и гребней — — Производ. его — — — Синее красящее вещество Нет за исключением некоторых сортов Извлекается из кожицы Меньше. — другие — — Образ. через окис. друг. — Алкоголь (винный спирт) — Образуется — 50—150 Глицерин — " Больше 5—12 Ароматические вещества Эфирные масла Следы — Иногда изменяются, впослед. уменьшаются Следы. Энантов. эфир — Образуется " Сложные эфиры — " Образуется " Другие — " " " Минеральные вещества 3—5 Меньше Еще меньше 1—2—4 Составные части золы Кали 1/2—3/4 всего количества золы " Относительное увеличение 1/3—2/5 Известь — " " — Магнезия, Мало — — Мало. Натр Окись железа — — — Обыкновенно больше. Фосфорная кисл. 1/10—1/4 всей золы Относительное увеличение Относительное увеличение 1/10—1/3 Серная кислота Мало " " — Хлор Газообразные вещества Углекислота — Много Меньше В шипуч. В. Азот Следы — — " Другие — Сероводород и пр. — —