ЛЕКЦИЯ 21. Мужская половая система
Развитие мужских половых органов
Строение и функции яичек
Строение и функции семявыносящих путей
Добавочные железы
1. Мужская половая система выполняет важные функции: обеспечивает полноценное развитие половых клеток, их кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созревание) и выведение, копулятивную функцию, а также биосинтез мужских половых гормонов. В соответствии с этими функциями в состав мужской половой системы входят три группы органов:
· гонады — яички;
· органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыносящий проток, семяизвергательный канал);
· добавочные половые органы — семенные пузырьки, предстательная железа, половой член (пенис).
Закладка гонад у человека начинается на 4-ой неделе внутриутробного периода с индифферентной стадии, в виде образования утолщений эпителиальной ткани корня брыжейки. При этом образуются половые валики, располагающиеся на верхней поверхности первичной почки. Дальнейшее развитие полового аппарата происходит в тесной взаимосвязи с почкой. Дифференцировка тканей начинается с 6-ой недели, в мужском организме в половые валики мигрируют гонобласты желточного мешка — первичные половые клетки. После этого от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, в состав которых входят первичные половые клетки — сперматогонии. При образовании семенника, по верхнему краю первичной почки образуется утолщение — белочная оболочка. Половые шнуры преобразуются в извитые канальцы семенника, а также в сеть семенника. Сеть семенника продолжается в комплекс семявыносящих канальцев (12—15), а они соответственно, сливаются в семявыносящий канал головки и тела придатка семенника, значительно удлиненных и извитых, а затем преобразуется в семявыносящий проток хвоста придатка.
В постнатальном онтогенезе, в клетках эпителия половых валиков, преобладают поддерживающие клетки извитых канальцев гонобластыгоноциты, а затем они превращаются в сперматогонии извитых канальцев. В сети семенника гоноциты редуцируются. Выносящие канальцы, а также канал придатка в головке, теле и хвостовой части образуется из мезонефрального протока первичной почки. Парамезонефральный проток в мужском организме редуцируется, дистальный и проксимальный отдел сближаются и образуют мужскую маточку, лежащую в толще простатической железы, в области впадения семявыносящего протока в канал.
2. Функции яичек:
· генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;
· эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.
Строение яичек
Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществпродукт эндокринной части.
Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.
Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1—4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые сливаясь, образуют сеть яичка.
Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящий из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миодного и наружного волокнистого.
К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя. В состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже. Функции клеток Сертоли:
· трофика развивающихся половых клеток;
· опорная функция;
· фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;
· гормональная и секреторная;
· участие в образовании гематотестикулярного барьера;
· транспортная функция.
Функции гематотестикулярного барьера:
· предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;
· предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;
· обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;
· создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.
В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:
· эндотелий капилляров (непрерывный тип);
· непрерывная базальная мембрана эндотелия;
· находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;
· прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;
· оболочка извитого семенного канальца;
· базальная мембрана эпителиоспермального слоя;
· плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.
Эндокринные функции яичка
В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями. Существуют две генерации клеток Лейдига:
· эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;
· дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.
Функции семявыносящих путей
Семявыносящие пути выполняют следующие функции:
· депонирование, трофика, кондиционирование спермы;
· обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса;
· секреторная функция;
· эндокринная функция.
Основной тканью семявыносящих путей является эпителий. Он имеет разное строение в различных отделах и обеспечивает транспорт и дозревание сперматозоидов, так как сперматозоиды, образующиеся в извитых канальцах, сначала неподвижные. Их продвижение по семенным путям обеспечивается за счет давления вновь образующихся сперматозодов, движения ресничек эпителиоцитов и сокращения мышечной оболочки семявыносящих путей.
К семявыносящим путям отностся прямые канальцы, канальцы сети, выносящие канальцы головки придатка, канал придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки, мочеиспускательный канал.
Прямые канальцы выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, под эпителием лежит собственная пластинка с отдельными гладкими миоцитами. Сеть семенника выстлана кубическим или плоским эпителием. Выносящие канальцы лежат в головке придатка. Имеют три хорошо сформированные оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий содержит два вида клеток: реснитчатые и секреторные. Эти два вида клеток имеют разную высоту, лежат группами, в результате просвет канальца неровный, формируются как бы языки пламени за счет выступающих реснитчатых клеток. Эпителий лежит на тонкой собственной пластинке слизистой оболочки. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов, а адвентициальная — рыхлой волокнистой соединительной тканью. Канал придатка лежит в теле придатка и образован теми же оболочками, что и выносящие канальцы. Эпителий канала придатка вырабатывает жидкость, разбавляющую сперму, и фактор продольной подвижности сперматозоидов.
Семявыносящий проток построен по типу слоистого органа, имеет слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Эпителий слизистой двухрядный (реснитчатые и вставочные клетки). Собственная пластинка — рыхлая волокнистая соединительная ткань. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольного и среднего циркулярного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Между местом впадения семявыносящий проток семенных пузырьков и началом мочеиспускательного канала находится семяизвергательный канал, построенный так же, как и семявыносящий проток, но в нем тоньше мышечная оболочка.
Добавочные органы и железы
К этим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, половой член. Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и биологически активных веществ, а также участие в коитусе.
Семенные пузырьки — парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Их слизистая имеет двухрядный эпителий, который содержит секреторные и базальные клетки. В слизистой оболочке находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Функции семенных пузырьков:
· секрет пузырьков разбавляет сперму;
· формирует щелочную среду;
· активирует сперматозоиды;
· эпителий семенных пузырьков образует простагландины.
Предстательная железа — железисто-мышечный орган, окружающий уретру. В его состав входят 30—50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения. Они залегают тремя группами:
· в собственной пластинке слизистой уретры (парауретральные);
· в подслизистой оболочке (промежуточные);
· в теле железы - главные (наружные).
Функции предстательной железы:
· Экзокринная — выработка секрета, разбавляющего сперму;
· Эндокринная — выработка простагландинов и других гормонов.
Бульбоуретральные (Куперовы) железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. Это паренхиматозные дольчатые органы. Бульбоуретральные железы вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией.