Формообразующая роль факторов среды

Что это такое "жизненная форма"? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, " жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям ", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: « Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды ».

Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.

Сложный порядок соподчиненных классификационных признаков в середине XX века был предложен И.Г. Серебряковым (1964).

Все многобразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.

Таблица 2

Отделы	Типы
А. Древесные растения	I – деревья, II – кустарники, III – кустарнички
Б. Полудревесные растения	IV – полукустарники и полукустарнички
В. Наземные травы	V – поликарпические травы, VI – монокарпические травы
Г. Водные травы	VII – земноводные травы (болотные, или гелофиты – почки возобновления под водой, побеги – над водой), VIII – плавающие и подводные травы (гедатофиты и гидрофиты)

На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосемянных растений (рис. 3). Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ.

Деревья с прямостоячими стволами – жизненная форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. С ухудше-нием условий сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрастания деревьев – на Крайнем Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами. Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м) величины. Принимать во внимание высоту деревьев особенно актуально в сложных широколиственных лесах Приморского края, состоящих из нескольких древесно-кустарниковых ярусов. Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м). Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника, голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.). Полукустарники и полукустарнички – промежуточная форма между древесными растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побеговых систем. Типичный полукустарник – полынь Гмелина. Травы – самый распространенный в южной половине Дальнего Востока тип жизненной формы.

Поликарпические травы – их большинство, плодоносят многократно. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник), длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие (аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки, хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).

Монокарпические травы плодоносят всего один раз в жизни. Широко распространены в засушливых районах северного полушария. Все однолетники и двулетники (капуста, редисы, свекла, укроп, тмин, из дикой флоры: хохлатка бледная, пастушья сумка, чистотел, череда, борщевик, дудники даурский и амурский, донтестемон зубчатый и др.), есть и многолетники. Однолетники делятся на длительно вегетирующие (марьянник розовый, мак альпийский, офелия, пастушья сумка, кошачья лапка, патриния скабиозолистная) и эфемеры (вероника весенняя, горечавка Цолингера), лиановидные (горец вьюнковый), полупаразитные (очанка) и паразитные (вертляница одноцветковая, повилика, пучкоцвет трубкоцветковый).

Подушковидные формы – среди многолетних травянистых и древесных растений в особенно суровых условиях произрастания. Сугубо экологическая адаптация к холоду и засухе (камнеломки, вересковые, ива чукотская, дриады, рододендрон мелкоцветковый и др.)

Среди трав принято выделять группы, которые различаются физиономически, поскольку они играют разную экологическую роль.

Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными, хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до 2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов. Особенно обильны виды этой группы в приокеанической полосе: В Южном Приморье, на юге Камчатке, на островах Японского моря.

Лесные виды: дудники, акониты, пионы, крапива, лабазник, клопогоны, стеблелист, недотрога обыкновенная, волжанка азиатская, чемерицы, чина Давида из папоротников – щитовники, корноптерис, кочедыжники, осмунд или чистоуст, и др. Луговые виды: купальница китайская, водосбор, ирисы, василисник вонючий, бузульник Фишера, соссюреи, подмаренник настоящий и др.

Разнотравье экологически сходно с первой группой, но более холодоустойчиво с продвижением на север сменяет первую группу. По строению растений не отличается от крупнотравьем, только уступает в размерах – не превышает 0,5 м, обычно 30-40 см.

Типичное разнотравье: подлесник красноцветковый, купена обертковая, звездчатка Бунге, марьянник розовый, чина низкая, молочай Комарова, вика однопарная, глухая крапива, диспорум зеленеющий, смилацина китайская.

Низкотравье – самые мелкие растения – до 20 см высотой, чаще 10-15 см. Самые теневыносливые, характеризуются высокой вегетативной подвижностью. Даже в глубокой тени могут образовывать группировки. тригонотис корейский, кислица обыкновенная, звездчаточка лесная, майники, седмичник, хохлатки, ветреницы, шлемник уссурийский. Многие виды разнотравья сугубо борельные виды и растут в северных лесах, но и на севере предпочитают более теплые экотопы с влажными плодородными почвами: седмичник европейский, майник двулистный, ветреница худосочная, грушанки мясокрасная и малая.

Злаки и осоки резко отличаются от типичных трав простыми линейными, преимущественно узкими листьями. В условиях достаточной освещенности сильно задерняют почвы. Некоторые виды выступают доминантами напочвенного покрова в разреженных лесах по всему Дальнему Востоку: вейник Лангсдорфа, мискантус краснеющий, осоки бледная, возвратившаяся, Ван-Хьюрка, и др. В данной группе имеются как ярко выраженные ксерофиты (осока низкая, овсяница овечья, мятлики), так и мезогигрофиты (камыш, осока мочажинная, тонконог, осока кривоносая).

Формообразующая роль факторов среды или влияние их на морфологию организмов четко прослеживается при изучении роли влажности, температуры, движения воздуха и воды, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и т. д. Пути приспособления организмов к условиям среды тем ограниченнее, чем жестче ее физические условия. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфологических адаптации у разных видов, даже значительно различающихся по плану своего строения. Так, среди самых разнообразных в систематическом отношении планктонных организмов (одноклеточные водоросли, кишечнополостные, ракообразные, моллюски, черви, личинки разных групп беспозвоночных и др.) отмечено лишь три способа приспособления к парению: 1) уменьшение объема тела; 2) развитие разнообразных выростов; 3) увеличение содержания в теле воды, жиров и газообразных продуктов. Достигается во всех случаях один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, обеспечивающее уравновешивание сил тяжести и трения о воду. Следовательно, общее число возможных морфологических приспособлений к одной и той же среде ограничено.
Морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

Распределение в популяции

Под пространственной структурой популяций понимается распределение особей и их группировок на занимаемой территории. Экологическое значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она позволяет наиболее полно использовать материальные ресурсы занимаемой популяцией территории и служит основой для поддержания контактов между особями в процессе питания, размножения, расселения, что является основой существования популяции как единой системы.

Распределение особей в популяции по отношению друг к другу на занимаемой территории может быть равномерное, диффузное (случайное) и групповое (мозаичное) (рис. 8).

1 2 3

Рис. 8. Основные варианты распределения особей в популяции:

1 – равномерное распределение, 2 – диффузное, 3 – групповое

Равномерное распределение встречается в природе редко. Такой тип размещения особей наблюдается иногда в чистых зарослях некоторых растений, у хищных рыб, в популяциях сидячих полихет.

Диффузное, или случайное, распределение – особи удалены друг от друга на разные расстояния. Наблюдается в однородной среде при низкой плотности популяции. Преобладает у мелких животных степей и пустынь.

Групповое распределение встречается наиболее часто, что обусловлено, во-первых, неоднородностью занимаемой территории, а во-вторых, некоторыми биологическими особенностями видов, которые способствуют возникновению скоплений особей. В популяциях растений групповое распределение особей возникает в результате вегетативного размножения, а также при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнского растения, у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и др. При этом у животных распределение особей внутри популяции регулируется системой инстинктов.

По типу использования территории все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлый образ жизни имеет биологические преимущества: животные свободно ориентируются, создают запасы корма, строят гнёзда, норы. Недостатком такого образа жизни является возможность истощения ресурсов, если плотность популяции становится чрезвычайно высокой. У оседлых видов общая площадь, занимаемая популяцией, поделена на отдельные индивидуальные участки, благодаря чему достигается наиболее упорядоченное использование материальных ресурсов, снижается конкуренция между членами популяции, а также закрепление участков за отдельными особями или их группами, что является одним из механизмов поддержания внутрипопуляционного гомеостаза. Для закрепления участка применяются разные способы: звуковая сигнализация, пахучие метки (мочой, экскрементами и др.), свидетельствующие о занятости территории, охрана границ, особое ритуальное поведение, демонстрирующее угрозу, прямая агрессия и др. Территория активно защищается, с неё изгоняются другие особи своего вида.

Участки располагаются на таком расстоянии друг от друга, которое позволяет особям общаться и обмениваться информацией (рис. 9).

Рис. 9. Основные типы домовых участков у животных (по Н.П. Наумову, 1972):

А – одиночные разобщённые охраняемые; Б – одиночные перекрывающиеся;

В – групповые разобщённые; Г – групповые, перекрывающие друг друга

(у колоний птиц на островах)

Частичное перекрывание индивидуальных участков может служить способом поддержания контактов между членами популяции. У оседлых животных вырабатывается инстинкт привязанности к своему участку, чувство «дома», а в случае вынужденного переселения – стремление вернуться на свою территорию. У них могут формироваться четыре типа пространственной структуры: диффузный, мозаичный, пульсирующий и циклический.

Пульсирующий тип характерен для популяций с резкими колебаниями численности. В годы её снижения популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъёма численности занимает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип структуры на диффузный. Например, многие виды панцирных клещей, населяющих лесную подстилку, в сухие периоды концентрируются возле комлей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные – занимают весь покров растительных остатков на поверхности почвы.

Циклический тип пространственной структуры популяций характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Например, лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на равнинные участки тундры. При таком типе использования территории сохраняется баланс между потреблением корма и их ежегодным возобновлением.

Преимущества кочевого образа жизни перед оседлым заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей увеличивают вероятность их гибели от хищников, поэтому кочуют животные группами – стадами, стаями. Индивидуальные участки в таких группах не обособляются, но в них развита ориентация на соседей. Животные в стаде располагаются друг от друга на определённом расстоянии, чтобы не мешать при движении.

Перемещение кочующих групп у некоторых видов не ограничено определённой территорией, как, например, у многих рыб во время нагульных миграций. Стада других животных (слонов, копытных, обезьян) кочуют в пределах определённой территории, которая может быть очень большой (сотни километров). На ней у них есть определённые места отдыха, водопоев и пастьбы, которые они используют в определённые сроки.

Пространственная структура популяций очень изменчива. Она подвержена сезонным и другим перестройкам в соответствии с местом и временем. Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования территории определяются биологическими особенностями вида и в первую очередь характером внутривидовых связей.

Принципы сукцессии