Элементарное эволюционное явление
Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.
Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».
Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 101000, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.
Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.
Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).
Полиморфизм – это структурная генетическая изменчивость в популяции. Пример: двухточечная божья коровка. Среди них есть чёрная и красная морфы. + полиморфизм у моллюска по окраске раковины. + мухоловки-белошейки и мухоловки-пеструшки. Генетический – половой деморфизм, плейоморфизм. Модификационный – не закреплён генетически.
Полиморфизм имеет большое биологическое значение, так как он обеспечивает существование вида в разнообразных условиях, дает материал дивергенции - расхождения признаков и групп особей, позволяет популяции лучше использовать многообразные условия среды.
Структура арела
В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют. В последнем случае при изображении точного ареала в достаточном масштабе внутри основного контура области распространения окажется лакуна, "дырка", соответствующая этому постоянно незаселенному участку. При достаточности исходных данных с укрупнением масштаба изображаемой на карте территории число таких "дырок" увеличивается, ареал приобретает вид кружева со сложным неправильным узором. Этот узор еще более усложняется, если изобразить соответствующими способами (например, штриховкой разной интенсивности) еще и численность вида внутри ареала. Именно такое "кружево ареала" отражает реальную ситуацию в природе.
Допустим, однако, что с течением времени общая численность вида в пределах ареала равномерно и повсеместно уменьшается. Места с высокой плотностью преобразуются в места со средней плотностью, участки с низкой плотностью оказываются вообще ненаселенными и т.д. Что же произойдет? "Кружево" станет утончаться, расползаться на отдельные куски. Ареал из сплошного превращается в прерывистый, разорванный, дизъюнктивный. Разные части дизъюнктивного ареала обособлены в такой степени, что обмен особями между ними обычно полностью прекращается. Некоторые исключения могут быть у хорошо летающих птиц и насекомых, но и они сравнительно редки.
Для большинства растений и животных отрыв части ареала на 100 км и более от основной части приводит к такого рода изоляции, образованию дизъюнктивных ареалов. Более того, у некоторых организмов вполне достаточным расстоянием для независимого (в генетическом смысле) дальнейшего развития могут стать и несколько сотен метров - при наличии преград (например, широкой реки или морского пролива).
Если не иметь в виду какие-либо специальные цели, то больше всего для изображения ареалов подходят мелкомасштабные карты (мельче 1: 1000 000, чаще от 1: 10 000 000 до 1: 50 000 000). На карте масштаба 1: 10 000 000 разрыв в ареале на 100 км имеет размер в 1 см, и этого вполне достаточно для наглядного показа особенностей распространения на больших территориях. Наиболее обычное и простое изображение ареалов - оконтуривание области распространения вида, другого таксона или сообщества линией, заштриховка или заливка этой области. Нередко применяют и значковый метод - нанесение на карту конкретных местонахождений, а также сочетание этого метода с оконтуриванием. Гораздо реже удается показать внутреннюю структуру ареала вида с выделением участков разного уровня численности. Для этого необходимы данные об обилии этого вида в разных местообитаниях и данные (картографические) о распределении их по площади ареала. На прилагаемых рисунках можно видеть не только разнообразие конфигураций ареалов, но и разные способы их изображения.
Ареалы родов и других более высоких по сравнению с видом таксонов строятся, естественно, при сложении ареалов всех видов, входящих в соответствующую систематическую категорию. Показ в пределах родовых, семейственных и т.д. ареалов участков разной видовой насыщенности дает много дополнительной информации. В частности, здесь выявляется географическая приуроченность центров видового разнообразия, очаги скопления наиболее древних видов, территории с развитием молодых видов и т.п. Нередко центры видового разнообразия совпадают у самых разных групп организмов, что также может быть показано в виде соответствующих картосхем, дающих богатую пищу для размышлений.
Ареалы разных таксонов или разных сообществ с течением времени изменяются. Эти изменения связаны с общими процессами филогенеза (включая филоценогенез - историческое развитие сообществ), с изменениями очертаний суши и моря, лесов и пустынь, с ростом и разрушением гор, колебаниями климата. Большое влияние на очертания и особенно на структуру ареалов оказывает деятельность человека.
Распространение организмов всегда соответствует их требованиям к условиям среды. В неподходящих условиях они не могут выжить и оставить потомства. В то же время очень, часто тот или иной вид заселяет лишь часть (иногда - очень малую часть) территории с подходящими для его жизни условиями. Эта подходящая область представляет собой потенциальный ареал, заселить который виду не позволяют какие-то преграды - площади суши или акватории с неблагоприятными экологическими условиями. Преграды могут создаваться и другими организмами с более высокой конкурентной способностью.
Преодолев однажды преграду, вид может расселиться на новую территорию, расширить свой ареал. Часто преодоление преград происходит с помощью человека в результате сознательной или случайной акклиматизации. Кролики и опунции в Австралии, олени в Новой Зеландии, элодея и ондатра и Евразии, домовый воробей в Северной Америке - таких примеров накопилось уже много сотен. Изменение условий среды из-за деятельности человека также может вызвать расселение видов, расширение первоначального ареала. Примером этого может служить распространение многих видов-синантропов, в частности недавнее расселение скворца манны из Индии в Среднюю Азию.
Преобразование фактического ареала в сторону его совпадения с ареалом потенциальным приводит к тому, что в одном месте (в условиях симпатрии) встречаются сходные по требованиям к жизненным ресурсам среды организмы. Это, в свою очередь, сопровождается конкуренцией из-за ресурсов и может закончиться полной "победой" одного вида и вымиранием другого. Следовательно, расселение видов, "ломка барьеров" (десегрегация) сопровождается одновременным уменьшением видового разнообразия и пределах всей нашей биосферы. Общий генетический фонд планеты обедняется. Именно поэтому с научных позиций необходимо всячески приветствовать мероприятия по реакклиматизации (т.е. восстановлению существовавшего недавно ареала) и, как правило, не допускать акклиматизации, т.е. завоза экзотических для данной территории видов. Особенно ощутимый урон от акклиматизации потерпел животный и растительный мир Австралии и различных островов. Примером реакклиматизации может служить восстановление в нашей стране ареалов соболя и сайгака; примером акклиматизации, имевшей сравнительно небольшие отрицательные последствия при большом положительном экономическом эффекте, - расселение в Евразии ондатры, которая происходит из Северной Америки. Противоположный результат вызвал завоз с Дальнего Востока в Европу енотовидной собаки.
Ареалы могут с течением времени увеличиваться, могут и уменьшаться. Область первичного возникновения вида - первичный ареал - может поэтому находиться в пределах какой-то части современного ареала, но может быть и вне его пределов. Поэтому территории повышенного видового разнообразия отнюдь не всегда совпадают с очагами происхождения этих видов. Нередко такие территории по существу лишь "очаги выживания", рефугиумы, убежища. К тому же становление вида может происходить на очень больших площадях, однородных по условиям среды, и лишь затем первичный ареал может уменьшиться. Именно такого рода редукционные процессы и были наиболее характерными для последнего периода геологической истории, особенно с конца неогена. Все это определяет невозможность в большинстве случаев без дополнительных палеогеографических данных уверенно указать очертания первичного ареала или же центр географического происхождения вида и тем более высших таксонов.
Необходимо ясно представлять себе, что пространственно-временная динамика ареалов в конечном счете определяется соответствующими изменениями в популяциях вида. Колебания общего поголовья популяции - результат изменения соотношений в интенсивности размножения и смертности. Когда сдвиг направлен в сторону размножения, плотность популяции увеличивается. Это, в свою очередь, приводит к появлению тенденции к расселению "избытка" особей в периферические участки. Последние обычно имеют такие условия существования, которые не обеспечивают положительный баланс только за счет размножения. Наши рассуждения приводят, таким образом, к следующему выводу. Внутри ареала вида обычно существуют три зоны с разным характером динамики численности. В зоне оптимума, которая часто (хотя и не всегда) располагается вблизи от центра ареала, преобладает положительный баланс численности и избыток особей расселяется. В зоне оптимума, которая обычно приурочена к периферии ареала, наблюдается отрицательный баланс и уровень численности поддерживается в значительной части за счет иммигрантов. В промежуточной зоне баланс близок к нулю в среднем за много лет. В отдельные годы он может выходить за этот уровень в отрицательную или положительную сторону. Если на большей части ареала начнет преобладать положительный баланс, ареал может расширяться. В противоположной ситуации он сужается. Этот процесс называют пульсацией ареала. Пульсация такого рода весьма обычна тогда, когда граница ареала не совпадает с каким-либо резким физическим рубежом (горный хребет, водная преграда и т.п.). Так, в равнинных областях степного и полупустынного характера (например, в Казахстане) малейшие сдвиги в увлажненности (засуха или же, напротив, повышенные осадки) приводят к тому, что границы ареалов многих птиц пульсируют на расстоянии в десятки и даже сотни километров. Разумеется, другие организмы могут иметь значительно большие периоды таких пульсаций, связанные, например, с циклами солнечной активности в сотни и тысячи лет (это приводит к соответствующим циклам в распределении осадков).
Соотношение площадей указанных трех зон может очень сильно меняться. Обычно большая часть ареала имеет уравновешенный баланс, близкий к нулю. В случае ограничения ареала жесткими рамками физических преград (например, озеро, горный массив, остров, межгорная котловина) практически вся его площадь бывает занята такой нейтральной зоной модуляционного баланса. Однако в большинстве случаев имеет место все же ясно выраженное разделение на зону оптимума, нейтральную зону и зону пессимума. У самой границы ареала встречаются лишь редкие особи, которые не оставляют жизнеспособного потомства.
Нередко отрицательный баланс в периферической части ареала связан не только с постепенным ухудшением физико-химических условий среды, но и с увеличением конкуренции со стороны других организмов. Обычно эти два фактора действуют совместно. Ослабление конкуренции (например, в результате избирательного влияния человека) вызывает расширение ареала. Это же позволяет в условиях культуры успешно содержать и разводить различные виды растений и животных далеко за пределами их естественных потенциальных ареалов.
Приведенные рассуждения позволяют уяснить, что расселение организмов происходит в направлении от оптимальных территорий к территориям с менее благоприятными условиями. В то же время при "равной благоприятности" после снятия каких-либо преград (например, после появления перешейка на месте Берингова пролива) происходит взаимный обмен особями разных видов. Однако в этом случае более интенсивен поток иммигрантов (вселенцев) из более многочисленных популяций. Следовательно, более активно расселяются процветающие виды, обладающие более высокой численностью на единицу площади. Далее можно предполагать, что активнее будут расселяться виды, распространенные на большем пространстве (на котором больше и их общая численность). Именно поэтому заселение островов с материка намного превосходит обратное движение. Вдобавок материковые (и вообще более расселенные по площади) популяции обладают более высокой способностью к конкуренции.
Наиболее благоприятна для жизни наземных организмов область влажных тропиков (зона влажных экваториальных лесов). Именно эта область и послужила источником расселения многих форм, живущих в более суровых аридных или приполярных районах. По мере расселения, разумеется, происходили процессы видообразования. Одновременно часть расселявшихся форм останавливалась на тех или иных рубежах. В результате число видов растений и животных неуклонно падало, хотя выживавшие и приобретали особые адаптации к новым условиям. Общее падение видового разнообразия в районах с заметными колебаниями факторов и с периодически наступающими неблагоприятными условиями среды объясняется также тем, что выживают здесь лишь достаточно многочисленные популяции. Во влажных тропиках, напротив, могут существовать малочисленные популяции, которые не вынесли бы сильных колебаний условий среды.
Во всех случаях для распространения наземных организмов главнейшими факторами выступают режимы тепла и влаги. Именно сочетание этих двух параметров и определяют потенциальные ареалы как отдельных видов, так и целых сообществ. Неблагоприятное сочетание образует барьер для расселения, благоприятное способствует размножению и расселению. Изменение на протяжении геологического времени климатических условий и очертаний суши и моря соответственно приводило к снятию одних барьеров и возникновению других. Все это оказывало влияние и на характер фактического распространения видов. Эти же события давнего прошлого вместе с современными экологическими условиями определяют очертания ареалов видов и таксонов более высокого ранга. Ареалы сообществ (особенно более крупного ранга) в большей степени соответствуют современному распределению экологических условий, определяемых режимом тепла и влаги. Именно поэтому в специальной части описания особенностей тех или иных сообществ мы предваряем краткими гигротермическими характеристиками территории.
13.
Продуктивность различных экосистем в гидросфере Земли распределена неравномерно. Продуцентами органического вещества в водных экосистемах являются, как правило, водоросли. Лимитирующими факторами для водорослей являются: освещенность и содержание в воде биогенов (нитратов и фосфатов). В зависимости от освещенности и содержания биогенов продуктивность водных экосистем варьирует в широких пределах (см. табл.).
Общая годовая продукция всех трофических уровней Мирового океана составляет ≈ 55 млрд. тонн (продукция суши ≈ 120 млрд. тонн). Продуктивность промысловых ресурсов в 500 раз меньше – около 100 млн. тонн (в том числе, 85 млн. тонн – рыбы). Из 100 млн. тонн без ущерба для экосистем можно изъять лишь 80 млн. тонн, а фактически изымается 55 млн. тонн. Следовательно, резерв составляет лишь 25 млн. тонн. Таким образом, в обозримом будущем ресурсы Мирового океана будут близки к истощению.
Географическая зональность наземных экосистем
На Земле, в зависимости от географической широты, выделяется 7 климатических поясов. В пределах поясов в зависимости от количества осадков и характера их распределения по сезонам выделяются климатические области с влажным (гумидным) и сухим (аридным) климатом.
1. Экваториальный пояс. Слабые ветры; жарко и влажно. Сезонные колебания температуры малы.
2. Субэкваториальный пояс (в северном и южном полушарии). Летом экваториальные воздушные массы (влажные), зимой – тропические (сухие, более прохладные). Вблизи океанов велико воздействие тропических циклонов.
3. Тропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны пассаты – устойчивые восточные ветры; заметны сезонные изменения температуры. Включает области пустынного и влажного климата.
4. Субтропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны устойчивые сухие западные ветры. Летом тропические воздушные массы (сухие, теплые), зимой – умеренные (влажные, холодные). Хорошо выражены сезонные изменения. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным (средиземноморским) и муссонным климатом.
5. Умеренный пояс (в северном и южном полушарии). Характерны западные ветры. Зимой образуется снежный покров. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным, морским и муссонным климатом.
6. Субарктический (субантарктический) пояс. Летом умеренные воздушные массы (теплые влажные), зимой арктические и антарктические (холодные сухие). Большие сезонные колебания освещенности и температуры.
7. Арктический (антарктический) пояс. Растительность отсутствует (ледниковые пустыни).
Основные биомы Земли
В соответствии с климатическими поясами и областями выделяются крупнейшие подразделения биосферы – биомы. Биомы представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Видовой состав организмов в разных экосистемах одного биома может быть совершенно различным – в этом отличие биомов от флористических и фаунистических царств и областей, которые характеризуются единством флоры или фауны.
Дождевые экваториальные леса, или вечнозеленые тропические леса. Расположены в экваториальном климатическом поясе Южной Америки, Центральной Африки, Океании. Объем первичной чистой продукции превышает 35 тонн сухого вещества на 1 га в год. Однако вторичная продукция экосистем значительно ниже: почти все образованное органическое вещество потребляется животными, а остатки подвергаются минерализации.
В дождевых экваториальных лесах исключительно высок уровень видового разнообразия организмов: здесь встречается около 40% видов известных растений, однако плотность популяций многих видов часто не превышает нескольких особей на 1 га – поэтому флора этого биома очень уязвима и с трудом восстанавливается.
Муссонные листопадные леса отличаются от дождевых экваториальных лесов чередованием сухих сезонов и сезонов проливных дождей. В условиях периодического увлажнения, высокой температуры и освещенности уровень годовой первичной продукции достигает 25 т/га. Видовое разнообразие организмов ниже, чем в дождевых экваториальных лесах, что связано с наличием засушливого периода.
Саванны занимают большую часть субэкваториального климатического пояса в Южной Америке и Африке. Годовая первичная продукция саванн не превышает 20 т/га. Для саванн характерно обилие травоядных млекопитающих.
Тропические пустыни северного и южного полушария расположены в тропических поясах Америки, Африки и Австралии (в зоне действия пассатов). Продуктивность пустынь очень низкая.
В более высоких широтах (≈ 40° с. ш. и ю. ш.) располагаются экосистемы, известные под названием растительность средиземноморского типа (Старый Свет) или чаппараль (Новый Свет). Годовая первичная продукция достигает 10 т/га.
На одной широте с растительностью средиземноморского типа располагаются экосистемы субтропических муссонных лесов. Среднегодовое количество осадков более 1000 мм с неравномерным распределением осадков; высокая продуктивность.
На этих же широтах в областях с сухим климатом располагаются субтропические пустыни. Среднегодовое количество осадков менее 500 мм; низкая продуктивность.
Степи (прерии, пампы) располагаются в более высоких широтах, занимая области умеренного пояса с континентальным климатом. Годовая первичная продукция достигает 15 т/га. В ХХ веке нерациональная распашка степей и прерий привела к деградации степных экосистем в Северной Америке и Евразии.
Леса умеренного пояса (листопадные широколиственные и хвойно-широколиственные леса) расположены на тех же широтах, что и степи, но в районах с более влажным (гумидным) климатом. Экосистемы лесов умеренного пояса характеризуются высокой устойчивостью. Продуктивность достигает 25 т/га.
Хвойные, или бореальные леса расположены в более высоких широтах умеренного пояса с холодным континентальным климатом (в основном, в северном полушарии и, частично, на юге Южной Америки). Продуктивность достигает 20 т/га. Видовое разнообразие резко снижается.
Тундра располагается в самых высоких широтах материков. Годовая продуктивность – менее 4 т/га, но весной и летом наблюдаются вспышки жизни при круглосуточной вегетации растений-эфемероидов.
В состав биосферы входят и другие группы экосистем: области высотной поясности, поймы, болота и агробиоценозы. Эти экосистемы настолько разнородны, что их единой классификации не существует.