Лейкоциты, их классификация. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты), их разновидности, количество, размеры, строение, функции.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны. Число их составляет в среднем 4-9 • 109 л. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли
лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus). У зернистых лейкоцитов выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают
нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.
Лейкоцитарная формула. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.
| Гранулоциты, или зернистые лейкоциты | Агранулоциты (незернистые) | ||||||
| Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) | Эозинофилы | Базофилы | Моноциты | Лимфоциты | |||
| Юные | Палочкоядерные | Сегментоядерные | Все виды | Все виды | - | Все виды | |
| 0-0,5 % | 3-5 % | 65-70 % | 2 -4 % | 0,5-1,0 % | 6-8 % | 20-30 % | |
Гранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра. Нейтрофильные гранулоциты— самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0—5,5 • 109 л крови. Их диаметр в мазке крови 10—12 мкм, а в капле свежей крови 7—9 мкм. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. В цитоплазме нейтрофилов видна зернистость. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум, единичные митохондрии). В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут.
Эозинофильные грамулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,02— 0,3 • 109
л. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм, в капле свежей крови — 9—10 мкм. В цитоплазме расположены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные). Функция. Эозинофилы способствуют снижению гистамина в тканях различными путями. Специфическая функция – антипаразитарная.
Базофильные гранулоциты. Количество базофилов в крови составляет 0—0,06 • 109
/л. Их диаметр в мазке крови равен 11 — 12 мкм, в капле свежей крови — около 9 мкм. В цитоплазме выявляются все виды органелл —эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые фила-менты. Функции. Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины. Продолжительность жизни. Базофилы находятся в крови около 1—2 сут.
Незернистые лейкоциты (агранулоциты), их разновидности, количество, строение, функции, продолжительность жизни. Понятие о Т- и В-лимфоцитах.
А. Лимфоциты
Составляют 25–35% в лейкоцитарной формуле. По размеру подразделяются на:
1) малые лимфоциты (4–6 мкм),
2) средние (7–8 мкм),
3) большие (до 14 мкм).
В периферической крови большие лимфоциты в норме не встречаются, они локализуются в отдельных органах (легких, печени, почках) и исполняют роль естественных киллеров дотимусовой природы (от англ. natural killer – естественный убийца), которые обеспечивают за иммунитет в период до появления вилочковой железы в тех органах, где вероятность встречи с антигеном наиболее высока.
Лимфоциты имеют крупные округлые ядра. Цитоплазма в малых лимфоцитах видна в виде ободка вокруг ядра, а в крупных цитоплазма относительно больше. Иногда лимфоциты видны как фиолетовые шарики из-за того, что базофильная цитоплазма как бы сливается с ядром. В цитоплазме выявляются органеллы, лизосомальный аппарат, неспецифическая зернистость.
По функциональным особенностям все лимфоциты делят на три группы:
1) Т-лимфоциты,
2) В-лимфоциты,
3) 0-лимфоциты [нуль-лимфоциты].
Т-лимфоциты.
Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60–70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы:
1) Т-киллеры – эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов, т.е. они распознают атипичные клетки («чужие» и выродившиеся «свои», в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет и за отторжение трансплантата.
2) Т-хэлперы способны только распознать антиген своими рецепторами, а затем «передать» его В-лимфоцитам. Т.о., Т-хэлперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т-хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител.
3) Т-супрессоры подавляют предыдущие две популяции (клетки иммунитета), что бывает необходимо, например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой].
4) Т-амплификаторы выполняют функцию своеобразных диспетчеров, следящих за взаимоотношениями среди всех разновидностей Т-лимфоцитов.
5) Т-лимфоциты памяти образуются в результате иммунного ответа, они несут информацию об уже встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации – вакцинация и применение сывороток.
В-лимфоциты.
Название произошло от лат. bursa fabricia – фабрициева сумка, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки птиц (фабрициевой сумке) – гомологе червеобразного отростка человека
Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела (специфические – иммуноглобулины, неспецифический – гамма-глобулин). Различают:
1) активированные В-лимфоциты, которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела;
2) слабоактивированные В-лимфоциты, которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле.
3) В-лимфоциты памяти – рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты («омолаживаются»), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
4) В-супрессоры.
Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин M, G, A, E, D.
0-лимфоциты.
Составляют 5–10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5–6%.
Б. Моноциты.
Это лейкоциты размером 16–18 мкм, в мазке крови до 22 мкм. В лейкоцитарной формуле составляют 6–8%. Имеют костномозговое происхождение, проходя по сосудам, они завершают свою дифференцировку и превращаются в макрофаги (1-1,5 месяца). Покидая сосуды, образуют единую макрофагальную систему, которая состоит из отдельных популяций макрофагов в области предполагаемых ворот инфекции. Это макрофаги:
• дыхательных путей
• респираторного отдела
• плевры (плевральные макрофаги)
• брюшины (перитонеальные макрофаги)
• печени (купферовские клетки)
• соединительной ткани (гистиоциты)
• лимфоузлов
• селезенки
• костного мозга [условия стерильны, поэтому нет функции фагоцитоза]
• костной ткани (остеокласты)
• нервной ткани (микроглия)