IV. Происхождение кроветворной ткани.

1. Мезенхимное происхождение кроветворных клеток.

2. Клетки стромального компонента (будучи разновидностью соединительной ткани) тоже имеют такое же происхождение. Исключение составляет тимус, строма долек представлена эпителиальной тканью.

Постэмбриональный гемопоэз.

Пути дифференцировкиисходных стволовых клеток в различные виды форменных элементов крови:

Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток.

Соответственно числу разных видов форменных элементов крови выделяют*:

• 6 направлений миелопоэза и
• 2 направления лимфопоэза.

В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток:

I - стволовые клетки (полипотентны),

II - полустволовые клетки (ограниченно полипотентны),

III - унипотентные клетки (дают начало одному строго определенному ряду клеток),

IV – бласты (молодые, способные к делению клетки),

V - созревающие клетки (названия клеток имеют общее окончание «-цит»),

VI - зрелые клетки – клетки периферической крови (неспособны к дальнейшей дифференцировке с ограниченным жизненным циклом).

Общие свойства клеток классов I-III*

Локализация:Данные клетки находятся, в основном, в красном костном мозгу.

Морфология.Все клетки похожи на малые лимфоциты, т.е. друг от друга морфологически не отличаются, а отличаются только по поверхностным антигенам. Причина в том, что на данных стадиях дифференцировка идёт лишь на уровне генома.

Самоподдержание.

Клетки классов I-III обладают способностью к самоподдержанию. При их делениях

часть дочерних клеток полностью идентична материнским (т.е. пополняет пул клеток того класса, к которому принадлежали родительские клетки), и лишь другая часть подвергается дифференцировке (превращается в клетки последующих классов).

Образование колоний.

Благодаря этим свойствам (самоподдержанию и дифференцировке), способны образовывать колонии, поэтому для многих из них используется обозначение КоЕ (колониеобразующие единицы).

Класс I - стволовые клетки крови.

1. Эти клетки делятся редко. Поэтому их доля (от общего числа гемопоэтических клеток) в кроветворных органах очень низкая (10^-4 - 10^-5).

2. При этом они являютсяполипотентными,могут давать начало всем форменным элементам крови.

3. На первом этапе их дифференцировки образуются полустволовые клетки двух видов:

• предшественники миелопоэза;
• предшественники лимфопоэза.

Класс II - полустволовые клетки

От предыдущих (полипотентных) клеток они отличаются тем, что являются частично детерминированными: возможности дальнейших превращений для каждой из них уже ограничена. От последующих же клеток они отличаются тем, что ещё сохраняют возможность дифференцироваться не по одному, а по двум или более различным направлениям.

Чувствительность к регуляторам:

Данные клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые и определяют направление дифференцировки.

Регуляторы миелопоэза

• эритропоэтин (синтезируемый в почках, лёгких и печени),
• лейкопоэтины,
• тромбопоэтин.

Класс III - унипотентные клетки

В отличие от предыдущих клеток, каждая клетка этого класса может развиваться только по одному направлению. Поэтому, по числу разных видов форменных элементов крови имеются 8 видов унипотентных клеток - предшественники

1) эритроцитов (КоЕ-Э),

2,3,4) нейтрофильных гранулоцитов (КоЕ-Гн),

5) моноцитов (КоЕ-М),

6)тромбоцитов (КоЕ-МГЦ),

7) предшественников В-лимфоцитов (Пре-В)

8) предшественников Т-лимфоцитов (Пре-Т).

Гемопоэтические клетки класса IV

Деления и созревание 8 видов клеток класса III приводят к образованию бластов - клеток класса IV.

Свойства клеток

Здесь впервые изменяется морфология клеток (за счёт начала специфических синтезов) от клеток классов I-III бласты отличаются

• большим размером,
• более светлым ядром и светлой цитоплазмой,
• появлением в цитоплазме первых продуктов специфических синтезов.

Несмотря на последнее обстоятельство, между собой (т.е. "по горизонтали") бластные клетки морфологическически практически неразличимы.

В отличие от предыдущих клеток, бласты не способны к самоподдержанию. Это означает, что при их делениях образуются только более дифференцированные клетки, а клетки, подобные родительским, не воспроизводятся.