Соотношение онто- и филогенеза.

Типы эволюции.

Различают два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.

Аллогенез– тип эволюции при которому всех представителей данной группы сохраняются все основные черты строения и функционирования систем органов.

Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны.

Адаптивная зона — совокупности экологических ниш, сходных действию факторов среды на организм.

Аллогенная эволюция происходит с помощью идиоадаптаций

Идиоадаптация -локальные морфофизиологические приспособления к определенным условиям среды (насекомоядные млекопитающие - наземные прыгунчик, землеройка, еж; земноводные - выдровая землеройка, выхухоль; роющие формы - крот).

Морфофизиологический регресс - утрата организмами части прогрессивных черт, которыми обладали их предки (дегенерация). Возникает при переходе в более простую по сравнению с исходной адаптивную зону.

В результате организмы оказываются на более низком уровне организации. (переход к прикрепленному неподвижному образу жизни, переход к паразитизму).

Арогенез— такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации.

Арогенная эвоюция происходит с помощью ароморфозов.

Ароморфозы - новые прогрессивные черты организации организмов.

Ароморфозы позволяют организмам заселять новые, более сложные адаптивные зоны (например появление у ранних земноводных пятипалых конечности наземного типа, легких и двух кругов кровообращения с трехкамерным сердцем).

Периоды арогенной эволюции могут сменяться периодами аллогенеза,

Формы эволюции групп

Ю Эти эволюционные процессы ротекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

Филетическая эволюция— это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое с постепенным нарастанием количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (филогенетические ряды слона, лошади и др).

Дивергентная эволюция- образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Общие закономерности соотносительной эволюции.

конвергенция - возникновение одинаковых признаков у двух или более филогенетических групп неродственных организмов при попадании в одну и ту же среду обитания.

Конвергентные адаптации затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план (особенности локомоции в воде у акуловых рыб, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих).

параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. У них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях.

критерии биологического прогресса:

1) увеличение количества представителей соответствующей группы;

2) расширение ареала распространения;

3) активизация видообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. обладают консервативностью организации и крайне медленно эволюционируют.

СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА.

Онтогенез, как основа филогенеза. (вопрос 62, 63)

Онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Филогенез – историческое развитие любой биологический системы.

Зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Связь между филогенезом и онтогенезом отражается в Биогенетическом законе Ф. Мюллера, Э. Геккеля и трудах А. Н. Северцова.

Биогенетичекий закон – Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866)

Законы Бера

1. Закон зародышевого сходства -Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Закон эмбриональной дивергенции – В процессе эмбриогенеза на поздних стадиях) возникает расхождение признаков от более общих к более частным.

3. Закон последовательного появления признаков – в процессе эмбриогенеза признаки разного систематического ранга появляются последовательно друг за другом: типа, класса, отряда, рода, вида, индивидуума.

Одних органов другими.

Дефинитивные - органы зрелого организма.

Провизорные - развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии (жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

Преобразование органов в ходе эволюции может быть:

Прогрессивное - преобразования органов сопровождается увеличением органа в размерах, усложнением в строение.

Регрессивное - преобразования органов сопровождается уменьшением в размерах, упрощением строения.

Гомологичными - органы организмов разных уровней организации, но построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

Причина гомологичного сходства - историческое родство, т.е. происхождение органов от одного и того же органа общего предка.

Аналогичные – органы, возникающие у неродственных организмов в одинаковых средах обитания, имеющие различное строение, местоположение и развитие, но выполняющие одинаковые функции (крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных).

Основным принципом эволюции органов и систем является дифференциация.

Дифференциация - разделение однородной структуры на части, которые имеют различное положения, функции, строение и связи с другими органами. (Орган из простого становится сложным, а функции органа — более разнообразными, что расширяет возможности адаптации. Например, развитие пищеварительной трубки в пищеварительный тракт позвоночных)

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.__

v У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и

капилляров в системе жаберных артерий.

v В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры.

v У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.

v У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Интеграция - усиление взаимозависимости частей организма.

Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:

v Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.

v Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.

v Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Плавательный пузырь

v у рыб - гидростатический орган.

v у кистеперых рыб - дополнительный орган дыхания

v у земноводных - преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная.

v У пресмыкающихся и млекопитающих (крокодилов, ластоногих и китообразных), ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания - первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими

v У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни - легкие

v выполняют только дыхательную функцию

Принцип активации функций- когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся рулями глубины и обеспечивают поступательного движения).

Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризацияструктуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных).

Принцип олигомеризации - Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию (эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар).

Принцип тканевой субституции органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции (хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных).

Принцип ослабление функций- упрощение строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.

Соотносительные преобразования органов.

Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой.

Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.

Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие.

А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .

2) Нарушения чисто геномных корреляций - синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.

Кроме корреляций и координаций целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и

гетеробатмия.

Субституция - замещение одного органа другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом один подвергается редукции, другой - прогрессирует. (Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными).

Гомотопная субституция - когда новый орган возникает на месте старого.

Гетеротопная субституция - когда заменяющий орган находится на новом месте. (Так, функцию печени, как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг. Выделительная функция выполняется у рыб и земноводных туловищной почкой, а у пресмыкающихся и млекопитающих - тазовой).

Гетеробатмия –неодинаковый эволюционный уровень специализации различных частей одной системы (разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма). (Например, головной мозг человека за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов).

Онтофилогенетические пороки. Примеры. (вопрос 67).

Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное (эпидермис) и мезодермальное (дерма).

Функции кожи:

1. защитная

2. Терморегуляторная

3. Орган осязания

4. Выделительная

5. Обменная

6. Дыхательная

Основные филогенетические преобразованияв строении кожи (эпидермиса, его производных и дермы)у представителй разных классов позвоночных

У ланцетника – слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи.

Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

Рыбы - эпидермис многослойный, его нижний слой ростковый, дерма плотная, имеет волокна, сосуды и нервы. Производные кожи: одноклеточные слизистые железы, плакоидная или костная чешуя.

Земноводные – кожа тонкая гладкая, богато кровоснабжена, без чешуй, имеет большое количество многоклеточных слизистых желез, принимает участие в газообмене, некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в

органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов.

Рептилии – кожа толстая сухая, не участвующая в дыхании, развиваются роговые чешуи, защита от высыхания – выход на сушу, отсутствуют железы.).

Млекопитающие – хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка. Эпидермис состоит из 5 слоёв. Производные эпидермиса - кожные железы: потные сальные, млечные, пахучие. Производные дермы (рогового слоя): волосы, вибрисы, рога, когти, ногти, копыта. В дерме есть сетчатый и сосочковый слои. Сосочковый слой содержит рецепторы, кровеносные и лимфатические сосуды.

ПОРОКИ ПОКРОВОВ

Онтогенез покровов человека и млекопитающих отражает их эволюцию по типу архаллаксиса (изменения на уровне зачатков, возникающих на ранних этапах развития, например волосы у млек. закладываются на ранних стадиях развития, зачатки роговых чешуй, характерных для рептилий, ни более ранние придатки кожи в их эмбриогенезе не рекапитулируют – не повторяются).

Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов могут вызвать

атавистические пороки:

· Гиперкератозы – (гиртрихоз, ихтиоз)см. словарик

· полителию– увеличение количества сосков,

· полимастию– увеличение количества млечных желез

Все они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают филогенетическую связь человека с предковыми формами.

2. Самыми распространенными пороками развития являются невоцитарные, в обиходе именуемые родинками. В зависимости от типа нарушенной структуры они могут быть сосудистыми, сальными, волосяными.

Порок развития сальных желез (так называемый сальный невус Ядассона). Довольно распространенным является порок развития эпидермиса, который клинически имеет вид сгруппированных папилломатозныхэлементов.

К порокам развития волосяных фолликулов можно отнести также камедонный невус, для которого характерно нарушение нормальной кератинизации в устьях фолликула с формированием плотных роговых пробок – камедонов,

Из пороков развития потовых желез наиболее известна сирингома. Клиническая картина характеризуется мелкими папулами телесного цвета, иногда с полупрозрачной передней повышенным содержанием в дерме зрелых протоков потовой железы, часть из которых кистозно расширены.

Отсутствие пигмента(витилиго) или гиперпигментации

Особую группу составляют опухоли кожи с местнодеструирующим ростом – базалиомы

Все они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают филогенетическую связь человека с предковыми формами. У человека и млек. не возможно рождение потомства с атавистическими признаками кожных покровов, характерных для более отдалённых форм.

Будь в курсе, на всякий случай!!!!!

Эволюционные преобразования покровов у хордовых животных

1. Усиление главной — защитной функции за счет:

а) формирования многослойного эпидермиса;

б) кератинизации верхних слоев эпидермиса;

в) образования специализированных структур (чешуя, когти, ногти);

г) приспособительной окраски;

д) разрастания соединительной ткани в дерме.

2. Усиление функции терморегуляции за счет:

а) обильной кровеносной сети дермы;

б) быстрого изменения диаметра артериальных сосудов.

3. Расширение количества выполняемых функций:

а) участие в теплообмене;

б) теплоизоляционная;

в) водно-солевой обмен;

г) рецепторная;

д) сигнальная;

е) метаболическая.

4. Смена функций:

а) деление эпидермиса на два слоя: ростковый и роговой;

б) формирование зубов позвоночных из плакоидной чешуи хрящевых рыб;

в) особый тип волос — вибриссы выполняют функцию осязания.

5. Формирование у млекопитающих новых структурных элементов кожи — волосяного покрова, подкожной жировой клетчатки, желез нового типа: сальных, потовых, млечных.

Онтофилогенетические врождённые пороки развития систем, органовчеловека (вопрос 73).

Атавизмы- признаки, которые при нормальных условиях не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков.

Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, то их называют атавистическимипороками развития.

Три вида атавистических пороков:

1. Атавизмы, связанные с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. (двух- и трехкамерное сердце, гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы, срединная расщелина твердого нёба, или «волчья пасть»,и др).

2. Атавизмы другого рода - результат нарушения редукции — (сохранение) и дальнейшее развитие эмбриональных структур, характерных для предков (сохранение боталлова протока и правой дуги аорты, наличие ребер, связанных с шейным отделом позвоночника, боковые свищи шеи).

3. Атавизмы, возникающие в связи с нарушением перемещения органов в онтогенезе, в результате органы располагаются в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм (тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичника), высокое стояние плечевого пояса и др).