Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза

Первые организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет назад, жили в бескислородных условиях, были анаэробными гетеротрофами. Они использовали органические вещества абиогенного происхождения в качестве питательных веществ, энергию получали за счет бескислородного окисления и брожения. До настоящего времени сохранился анаэробный путь использования глюкозы — гликолиз, завершающийся образованием молочной кислоты и образованием на моль глюкозы двух моль АТФ.

Замечательным событием в эволюции живого стало появление процесса фотосинтеза, когда для синтеза органических веществ стала использоваться энергия солнечной света. Бактериальный фотосинтез на первых этапах сопровождался расщеплением органических веществ (фотогетеротрофы, используют в качестве источника углерода органические вещества) или сероводорода (первые фотоавтотрофы, используют углекислый газ как источник углерода и Н₂S — как источник водорода).

6СО₂ + 6Н₂S + Q света = С₆Н₁₂О₆ + 6S₂

Появление автотрофного питания (фотоавтотрофного и хемоавтотрофного) привело к образованию органического вещества из неорганического. Исчезает зависимость от органического вещества абиогенного происхождения.

Позже, у синезеленых, появляется фотосистема, способная расщеплять воду и использовать ее молекулы в качестве доноров водорода. Начинается фотолиз воды, при котором происходит выделение кислорода. Фотосинтез синезеленых сопровождается накоплением кислорода в атмосфере и образованием озонового экрана. Кислород в атмосфере остановил процесс абиогенного синтеза органических соединений, но привел к появлению энергетически более выгодного процесса — дыхания. Появляются аэробные бактерии, у которых продукты гликолиза подвергаются дальнейшему окислению с помощью кислорода до углекислого газа и воды. И если при гликолизе образуется 2 моль АТФ на моль глюкозы, то при дальнейшем окислении продуктов гликолиза образуется еще 36 моль АТФ.

Симбиоз большой анаэробной клетки (вероятно, относящейся к архебактериям и сохранившей ферменты гликолитического окисления) с аэробными бактериями оказался взаимовыгодным, причем бактерии со временем утратили самостоятельность и превратились в митохондрии (рис. 359).

	Рис. 359. Гипотетическая схема симбиотического происхождения эукариотической клетки.

Потеря самостоятельности связана с утратой части генов, которые перешли в хромосомный аппарат клетки-хозяина. Но все же митохондрии сохранили собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к размножению.

Важным этапом в эволюции клетки стало обособление ядра, отделение генетического аппарата клетки от реакций обмена веществ.

Различные способы гетеротрофного питания привели к формированию царства Грибов и царства Животных.

Симбиоз с цианобактериями привел к появлению хлоропластов. Хлоропласты так же утратили часть генов и являются полуавтономными органоидами, способными к самовоспроизведению. Их появление привело к развитию по пути с автотрофным типом обмена веществ и обособлению части организмов в царство Растений.

	Рис. 360. Схема образования основных групп живых организмов.

В пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов говорят многие факты. Во-первых, их генетический материал представлен одной кольцевой молекулой ДНК (как и у прокариот), во-вторых, их рибосомы по массе, по строению рРНК и рибосомальных белков близки к таковым у аэробных бактерий и синезеленых. В-третьих, они размножаются как прокариоты и наконец, механизмы белкового синтеза в митохондриях и бактериях чувствительны к одним антибиотикам (стрептомицину), а циклогексимид блокирует синтез белка в цитоплазме. Кроме того, известен один вид амеб, которые не имеют митохондрий и живут в симбиозе с аэробными бактериями, а в клетках некоторых растений обнаружены цианобактерии (синезеленые), сходные по строению с хлоропластами.

Дальнейшая эволюция привела к обособлению и сохранению трех надцарств: архебактерий, эубактерий и эукариот (рис. 360).

Развитие жизни на Земле

Живые организмы появились на Земле около 3,5 млрд. лет назад. Начиная с этого времени историю развития жизни делят на эры и периоды. За 3,5 млрд. лет на Земле образовалось около 2 млн. видов живых организмов, которые делят на три надцарства — архебактерии, эубактерии, эукариоты.

Архейская эра.

Архей — древнейшая жизнь. Продолжалась около 900 млн. лет, от 3500 до 2600 млн. лет. Остатков органической жизни немного. Горные породы архея содержат много графита, считается, что графит образовался из остатков живых организмов. Обнаружены строматолиты — конусообразные известковые образования биогенного происхождения. Бактериальное происхождение имеют многие запасы серы, железа, меди, никеля, кобальта. Живые организмы архея были представлены сначала анаэробными прокариотами, позже появляются синезеленые. Фотосинтез синезеленых — важнейший ароморфоз архейской эры. Благодаря их жизнедеятельности атмосфера обогащается кислородом.

Протерозойская эра.

Протерозой — эра первичной жизни. Продолжительность от 2600 млн. лет до 570 млн. лет, то есть около 2 млрд. лет. Поверхность планеты представляла собой голую пустыню, жизнь развивалась, в основном, в морях. Для этой самой продолжительной эры характерно образование крупнейших залежей железных руд, образованных за счет деятельности бактерий. В протерозойскую эру произошли основополагающие ароморфозы:

© около 1500 млн. лет назад появляются первые эукариоты, господство прокариот сменяется расцветом эукариотических организмов;

© появились многоклеточные организмы — созданы предпосылки для специализации клеток, увеличения размеров и усложнения организмов;

© возникло половое размножение (комбинативная изменчивость), при котором слияние генетического материала разных особей поставляло материал для естественного отбора;

© важнейшим ароморфозом стало образование двусторонней симметрии у активно передвигающихся организмов.

В эту эру образуются все отделы водорослей, слоевище у многих становится пластинчатым. Для животных того времени характерно отсутствие скелетных образований, конец протерозоя иногда называют "веком медуз". Появляются кольчатые черви, от них произошли моллюски и членистоногие. Количество кислорода в атмосфере достигло 1% от современного уровня.

Палеозойская эра.

Палеозой — эра древней жизни, продолжительность которой от 570 до 230 млн. лет. В эту эру в растительном и животном мире происходят значительные ароморфозы, связанные как с жизнью в воде, так и с освоением суши. Подразделяется на шесть периодов: кембрий, ордовик, силурий, девон, карбон, пермь.

Растения кембрия и ордовика населяют моря, представлены всеми отделами водорослей. В силурийском периоде (440 млн. лет назад) в зоне приливов и отливов от зеленых растений появляются первые наземные высшие растения — псилофиты (голые растения) (рис. 361). Появление покровных, механических, проводящих тканей были теми ароморфозами, которые помогли выйти растениям в воздушную среду. У псилофитов еще отсутствуют корни, воду и минеральные соли они поглощают с помощью ризоидов. Чешуйки на стебле псилофитов увеличивали поверхность фотосинтеза.

Рис. 361. Псилофиты, первые наземные высшие растения.

В девоне появляются папоротникообразные — травянистые и древовидные хвощи, плауны, папоротники. Появление корней и листьев обеспечивало достаточное воздушное и минеральное питание разнообразным папоротникообразным. Размножаются папоротникообразные одноклеточными спорами, во влажных местах из них развиваются заростки, формирующие половые клетки. Для оплодотворения нужна вода, из зиготы развивается взрослое растение.

В карбоне устанавливается теплый и влажный тропический климат. Папоротникообразные достигают гигантских размеров — до 40 м в высоту. Каменноугольные леса впоследствии привели к образованию огромных залежей каменного угля. Вместе с тем в карбоне происходят два важнейших ароморфоза, в результате которых появились высшие семенные растения: во-первых, появляется опыление с

помощью ветра, когда пыльца с мужскими половыми клетками по воздуху попадает на органы растений, содержащие женские половые клетки, вода для оплодотворения больше не нужна; во-вторых, после оплодотворения образуются семена. Такими растениями были семенные папоротники.

Семенные папоротники дали начало развитию голосеменных растений. В пермском периоде климат стал засушливым и более холодным. Тропические леса остаются у экватора, на остальной территории распространяются голосеменные.

Для животных кембрийского периода характерно разнообразие трилобитов — древнейших членистоногих, в этот период появлеются животные с минерализованным скелетом.

В ордовикском периоде появляются первые хордовые животные, имеющие внутренний скелет, отдаленными потомками которых являются ланцетники и круглоротые — миноги и миксины.

В силурийских морях появляются иглокожие и бесчелюстные панцирные "рыбы", которые только внешне напоминали настоящих рыб и не имели челюстей. Захват и удержание крупной добычи с помощью такого рта был невозможен. На сушу выходят первые членистоногие — скорпионы и пауки.

В девоне на суше появились насекомые, в морях уже плавали настоящие рыбы — хрящевые (акулы) и рыбы с костным скелетом. В результате мутаций и отбора третья пара жаберных дуг у них превратилась в челюсти, с помощью которых можно было питаться крупной добычей.

Рис. 363. Стегоцефалы.

Рис. 362. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала:   1 — элемент, гомологичный плечевой кости; 2 — элемент, гомологичный лучевой кости; 3 — элемент, гомологичный локтевой кости; 4, 5, 6 — кости запястья; 7 —фаланги пальцев.

Наиболее интересными среди костистых рыб были двоякодышащие и пресноводные кистеперые, которые имели наряду с жабрами легкие. Теплая вода и обилие растительности пресных водоемов служили предпосылками для развития дополнительных органов дыхания, глоточные карманы двоякодышащих и кистеперых постепенно превращаются в легкие. Пресноводные кистеперые рыбы к тому же имели мощные парные конечности (рис. 362) и были лучше приспособлены к жизни в прибрежном мелководье, от них и произошли стегоцефалы (панцирноголовые земноводные) (рис. 363).

В карбоне на суше появляются крылатые насекомые, некоторые стрекозы в размахе крыльев имели до 70 см. Обилие членистоногих на суше вызвало появление большого количества различных форм древних земноводных (до 6 м в длину).

Дальнейшее освоение суши привело к появлению пресмыкающихся и сопровождалось рядом ароморфозов: увеличивалась поверхность легких, сухая чешуйчатая кожа защищала от испарения, внутреннее оплодотворение и откладывание крупных яиц позволило эмбрионам развиваться на суше.

В пермском периоде изменение климата сопровождалось исчезновением стегоцефалов и расселением пресмыкающихся.

Мезозойская эра.

Мезозой — эра средней жизни, началась 230, закончилась 67 млн. лет назад. Делится на три периода: триас, юра и мел. Растительность первых двух периодов мезозойской эры была представлена голосеменными и папоротникообразными, причем продолжалось вымирание древовидных папоротникообразных. В начале мелового периода (130 млн. лет назад) появляются первые покрытосеменные. Появление цветка и плода — крупные ароморфозы, которые привели к появлению покрытосеменных. С помощью цветка облегчался процесс опыления, лучше сохранялись семязачатки, расположенные внутри завязи пестика. Стенки околоплодника защищали семена и способствовали их распространению.

Рис. 364. Археоптерикс.

В животном мире мезозойской эры наибольшего распространения достигают насекомые и пресмыкающиеся. В триасе пресмыкающиеся вторично возвращаются в воду, на мелководье обитают плезиозавры, далеко от берега охотятся ихтиозавры, напоминающие современных дельфинов. Появляются первые яйцекладущие млекопитающие, в отличие от пресмыкающихся высокая интенсивность обмена веществ позволяет им поддерживать постоянную температуру тела.

В юрском периоде некоторые растительноядные пресмыкающиеся достигают гигантских размеров, появляются и очень крупные хищные динозавры — тиранозавры, длина тела которых достигала 12 метров. Некоторые пресмыкающиеся осваивают воздушное пространство — появляются летающие ящеры (птерозавры). В этом же периоде появляются и первоптицы, археоптерикс (размером с голубя) сохраняет многие признаки пресмыкающихся — его челюсти имеют зубы, из крыла выступают три пальца, хвост состоит из большого числа позвонков (рис. 364).

В начале мелового периода сохраняется господство пресмыкающихся на суше, в воде и в воздухе, некоторые растительноядные пресмыкающиеся достигают массы 50 т. Появляются сумчатые и плацентарные млекопитающие, продолжается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых опылителей. В конце мелового периода климат становится холодным, засушливым. Сокращается площадь, занятая растительностью, вымирают гигантские растительноядные, затем и хищные динозавры. В конце мезозойской эры некоторые млекопитающие из отряда насекомоядных стали вести древесный образ жизни, от них в начале кайнозойской эры появились предковые формы приматов.

Кайнозойская эра.

Кайнозой — эра новой жизни. Продолжается 67 млн. лет и делится на два неравных по времени периода — третичный (палеоген и неоген) и четвертичный (антропоген). В первой половине третичного периода (в палеогене) на большей части Земли вновь установился теплый тропический климат, во второй половине (неогене) тропические леса заменяются степями, распространяются однодольные растения. В четвертичном периоде, который продолжается около 1,5 млн. лет в ледниковый период Евразия и Северная Америка четыре раза подвергались оледенениям.

В результате остепнения, происходившего во второй половине третичного периода, часть приматов вынуждена была спуститься на землю и приспосабливаться к жизни на открытых пространствах. Это были предковые формы людей — гоминиды, прямоходящие приматы. Другая часть осталась жить в тропических лесах и стала предками человекообразных обезьян — понгид. В конце третичного периода от гоминид появляются обезьянолюди, питекантропы.

В четвертичном периоде холодный климат привел к уменьшению уровня мирового океана на 60 — 90 м, образовывались и спускались к югу ледники, толщина льда которых достигала десятков метров, вода испарялась, а таять не успевала. Образовались сухопутные мосты между Азией и Северной Америкой, между Европой и Британскими островами. По этим сухопутным мостам происходили миграции животных с континента на континент. Около 40 тыс. лет назад по Берингийскому мосту древние люди ушли из Азии в Северную Америку. В результате похолодания и появления человека, охотившегося на животных, исчезают многие крупные звери: саблезубые тигры, мамонты, шерстистые носороги. Рядом со стоянками древних людей обнаруживаются останки многих десятков мамонтов и других крупных животных. В связи с истреблением крупных животных 10 — 12 тыс. лет назад человек вынужден был от собирательства и охоты перейти к земледелию и скотоводству.