Красные водоросли, или багрянки

Одно из подцарств царства Растения. Насчитывает более 600 родов, около 3800 видов. По количеству видов багрянки превосходят всех остальных прочих многоклеточных морских водорослей. Основная масса багрянок— морские водоросли, ведущие прикрепленный образ жизни. Распространены, в основном, в тропической и субтропической, реже умеренной, климатических зонах. Лишь незначительное количество видов (около 5 %) обитают в пресных водах и на почве. Многие багрянки — обитатели больших глубинах (один из видов багрянок был обнаружен на глубине 268 м при освещенности 0,0005 % полного дневного света).

Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли. Однако большинство красных водорослей имеет таллом, образованный плотным переплетением одной или многих нитей, которые удерживаются вместе слизистым матриксом и прикреплены к субстрату с помощью ризоидов (рис. 58).

Окраска красных водорослей разнообразна: от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а, b и d, каротиноиды и фикобиллины — красный (фикоэритрин) и синие (фикоцианин и аллофикоцианин). Причем окраска водорослей одного и того же вида может быть различной на разной глубине. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.

Клеточная стенка — пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках может откладываться известь.

Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, откладывающийся в цитоплазме. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Для багрянок характерны все виды размножения — бесполое, вегетативное, половое. Бесполое размножение с помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся в спорангиях. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок. Участки таллома высших багрянок погибают.

Для багрянок характерен оогамный половой процесс. На гаметофите образуются неподвижные мужские и женские гаметы. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (неподвижные мужские гаметы) выходят из антеридиев и токами воды переносятся к женский орган полового размножения — карпогону. Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона, где сливается с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и образует диплоидные карпоспоры, из которых развивается диплоидный таллом. На нем в результате мейоза развиваются тетраспоры, дающие начало гаплоидному таллому. На гаплоидной талломе вновь образуются половые органы багрянок. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы.

	Рис. 58. Формы таллома багрянок.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту и даже используется в пищу человеком.

Отдел Бурые водоросли

Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение бесполое, половое и вегетативное:

© Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.

©

Рис. 59. Ламинария:   1 — целое растение в момент смены листа (старый вверху); 2 — разрез пластинки с зооспорангиями; 3 — мужской заросток с антеридиями; 4 — женский заросток с оогониями.

Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

© Формы полового процесса различны — изогамия, гетерогамия, оогамия.

© Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными.

© У большинства бурых водорослей в жизненном цикле наблюдается чередование поколений.

Ламинария

Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. 59). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии — растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или

разветвленном "стволе", прикрепленном к субстрату ризоидами. "Ствол" с ризоидами многолетние, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает. Для ламинарии характерен вставочный рост. Зона роста располагается между пластинкой и "стволом".

На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете. Оплодотворение происходит за пределами оогония. Из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит.

Ламинарию используют в пищу, для лечебного питания.

Отдел Зеленые водоросли

Это самый большой отдел водорослей (около 20000 видов). Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Рис. 60. Строение хламидомонады:   1 — две пульсирующие вакуоли; 2 — стигма; 3 — цитоплазма; 4 — ядрышко; 5 — ядро; 6 — хроматофор; 7 — жгутик; 8 — пиреноид; 9 — зерна крахмала; 10 клеточная стенка.

Зеленые водоросли бывают как одноклеточными, так и многоклеточными. Клетки имеют плотную целлюлозную или пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений.

Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал. Часто наблюдается правильное чередование полового и бесполого поколений.

Хламидомонада

Одноклеточная водоросль, обитающая преимущественно в мелких водоемах, загрязнен-

ных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады:   А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они

выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сближаются передними полюсами, их жгутики склеиваются и образуется, так называемая оплодотворяющая трубка. Благодаря ей осуществляется контакт между клетками. Сначала сливается цитоплазма двух клеток, а затем происходит слияние ядер. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой, превращается в зигоспору и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

Рис. 62. Хлорелла.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Хлорелла

Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется

чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь дочерних клеток. После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис. 63. Спирогира:   1 — слизистый покров; 2 — клеточная стенка; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — пиреноид; 6 — хроматофоры.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ — 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины В, С и К и даже антибиотики. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального

Рис. 64. Конъюгация спирогиры:   1 — мужская клетка; 2 — женская клетка; 3 — копуляционный канал; 4 — переливание протопласта мужской клетки в женскую; 5 — место слияния двух протопластов; 6 — начало образования копуляционного выроста; 7 — зигота.

объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) были созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Спирогира

Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. В центре кле-

ток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. 65. Улотрикс:   1 — молодая нить; 2 — взрослая нить (а — ризоидальная клетка; б — вегетативная клетка; в — начало спорообразования; г — выход зооспор; д — образование гамет; е — выход гамет); 3 — зооспора; 4 — гамета; 5-6 — копуляция гамет; 7 — зигота.

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток.

Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу. В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, накапливает питательные вещества, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити.

Улотрикс

Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65). Однорядные неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам — камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении.

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров — крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. В

дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Значение водорослей

Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.

Водоросли играют огромную роль в жизни человека. Они являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов. Некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Морские водоросли используются для получения из них удобрений, йода, брома и других вещества. Из красных водорослей добывают агар-агар, используемый микробиологической и кондитерской промышленности, из бурых водорослей добывают альгиновую кислоту, применяемую для изготовления пластмасс и непромокаемых тканей. В пресных водах водоросли участвуют в образовании сапропеля, применяемого при грязелечении.

При массовом развитии они могут наносить ущерб, поскольку ухудшается качество воды и затрудняется водоснабжение. Водоросли могут накапливать различные вещества, попадающие в водоемы со стоками различных производств и постепенно их дезактивировать. Происходит постепенное очищение воды от загрязнителей.

Способность водорослей к самоочищению воды имеет огромное народнохозяйственное значение и занимает важное место в круговороте веществ в водоемах.

Высшие растения

Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)

Отдел наиболее низкоорганизованных высших споровых растений, объединяющий около 25 тыс. современных видов. Для мхов характерно:

© встречаются практически на всех континентах в самых разнообразных условиях;

© предпочитают места обитания с повышенной влажностью;

© жизненные формы — однолетние и многолетние травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает гаметофит, представляющий собой "листостебельное растение"; настоящие стебли и листья отсутствуют, у мхов развиваются листовидные и стеблевидные структуры;

© корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля — ризоиды;

© представлены как однодомными, так и двудомными растениями;

© антеридии (мужские органы полового размножения) представляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками, из которых образуется двужгутиковые сперматозоиды; архегонии (женские органы полового размножения) — бутылеобразные структуры, состоят из брюшка, содержащего яйцеклетку, и шейки;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества;

© спорофит состоит из коробочки, в которой развивается спорангий, ножки (у некоторых мхов она может отсутствовать), на которой располагается коробочка, стопы, или гаустории, обеспечивающей связь с гаметофитом;

© в спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор;

© моховидные — равноспоровые растения;

© из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.

Класс Листостебельные мхи

Кукушкин лен

Кукушкин лен — один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины.

Рис. 66. Кукушкин лен.

"Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре "стебля" располагаются более вытянутые (удлиненные) клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточные нитевидные ризоиды — аналоги корней.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. 67). На мужском гаметофите между бесплодными красноватыми (или желтоватыми) "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы — антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите между верхними междоузлиями образуются женские половые органы — архегонии. В брюшке развивается яйцеклетка. Внутри шейки

расположе

Рис. 67. Цикл развития мха кукушкин лен:   1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — антеридий; 4 — архегоний; 5, 6 — протонема.

ны канальцевые клетки. Как и архегонии, антеридии располагаются на верхушке растения среди бесплодных листочков. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда. Предполагают, что сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоиды, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой. Зигота является начальной стадией спорофита и содержит

диплоидный набор хромосом. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Он располагается в верхней части стебля женских растений мха. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. Спорофит полностью зависит от гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок. Он развивается из стенки брюшка архегония. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочках в спорангии путем мейотического деления происходит образование спор. Следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры морфологически одинаковы (изоспоры).

После созревания колпачок и крышечка отпадают и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить — протонему, или предросток. На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты — взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом.

Торфяной мох сфагнум

К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространеных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.

Рис. 68. Сфагновый мох:   1 — общий вид; 2 — спорангий; 3 — протонема; 4 — часть листа при большом увеличении (а — гиалиновая клетка; б — пора; в — ассимилирующая клетка).

Мох сфагнум — небольшие растение (до 15—20 см) белесоватого цвета с ветвящимся на верхушке стеблем, густо покрытым узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами.

Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постояннно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.

Сердцевина стебля заполнена паренхимными клетками, к которым примыкают одревесневшие клетки, придающие стеблю прочность. Снаружи он покрыт 1-3 слоями мертвых клеток, оболочки которых пронизаны отверстиям (сквозным порам), через которые происходит всасывание воды.

Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов:

© узких длинных живых, содержащих хлоропласты (ассимилирующие), образующие как бы сетку;

© широких мертвых со спиральными утолщениями (гиалиновые), располагающихся между живыми, способных накапливать и удерживать большое количество воды (в 25—37 раз больше своего веса).

Антеридии и архегонии формируются боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды. Из зиготы развивается спорофит, состоящий из круглой коробочки со спорангиями и небольшой ножки.

К моменту созревания спор (в результате мейоза) верхняя часть стебля удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля. Крышечка коробочки отделяется и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.

Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием. Это делает возможным использовать сфагнум как перевязочный материал.

Значение мхов

Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы. На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах — прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.

Хозяйственное значение мхов невелико. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий материал. Торф имеет и медицинское значение.

Глава 8. Отдел Плауновидные
(Lecopodiophyta)

В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Для плауновидных характерно:

©

Рис. 69. Плаун булавовидный:   1 — общий вид спорофита; 2 — спорофилл со спорангием; 3 — спора с двух сторон; 4 — заросток; 5 — антеридий; 6 — сперматозоиды; 7 — молодой архегоний; 8 — архегоний после оплодотворения яйцеклетки; 9 — заросток с молодым спорофитом.

в основном тропические растения;

© современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, реже кустарники;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

© подземные органы — корневища и придаточные корни;

© стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся;

© листья мелкие с одной жилкой;

© листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое;

© плауновидные — равноспоровые и разноспоровые растения;

© спорангии защищены спорофиллами и собраны в спороносные колоски;

© гаметофит равноспоровых — обоеполый, многолетний, разноспоровых — раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный

Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах.

Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски, каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков — остроконечных спорофиллов. В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10—20 лет развивается гаплоидный гаметофит — маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток, углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток вступает в симбиоз в симбиоз с грибом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту — бесполому поколению плауна.

Значение плаунов

Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий, — тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь — используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун бадренец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый — для получения зеленой краски.

Глава 9. Отдел Хвощевидные
(Equisetophyta)

Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Для хвощей характерно:

© распространенны на всех континентах, кроме Австралии, Новой Зеландии и тропической Африки;

© жизненная форма — многолетние, корневищные травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

© корни придаточные, образуются в узлах корневища;

© стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза;

© хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом;

© в стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо; ксилема образована трахеидами, флоэма — ситовидными элементами и паренхимой;

© имеют два типа побегов летние — ассимилирующие и весенние — спороносные, образующиеся на одном корневище;

©

Рис. 70. Хвощ полевой:   1 — вегетативный побег; 2 — спороносный побег; 3 — колосок с мутовками спорофиллов; 4 — спорофилл со спорангиями; 5 — спора с развернутыми элатерами; 6 — спора со свернутыми элатерами.

листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов;

© хвощи — равноспоровые растения;

© спорангии группами (по 8-10) располагаются на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах;

© из спор (физиологически различных) развиваются одно- или обоеполые заростки — гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами;

© антеридии развиваются на концах лопастей заростков, а архегонии — в центральной части; архегонии созревают раньше антеридиев (на обоеполых заростках);

© из зиготы сначала развивается зародыш, а из него — взрослый диплоидный спорофит.

Хвощ полевой

Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща — тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофлльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты — элатеры. Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща — маленькие зеленые подушковидные растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей

Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных. В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках. Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой — злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный — ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)

Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Для папоротников характерно:

© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;

© жизненные формы разнообразны — многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;

© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;

©

Рис. 71. Щитовник мужской:   1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток; 6 — антеридий (а — молодой; б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой; б — зрелый); 8 — развивающийся спорофит.

в коре стебля имеется механическая ткань, в центре — несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;

© листья (вайи), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный

цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис — ось листа, на которой располагаются пер