Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы.
Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка проводят импульсы от определенной области тела – дерматома. Поступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележащие отделы ЦНС по восходящим путям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответственно аксоны, идущие от нижней части тела, лежат более поверхностно.
Как говорилось выше, серое вещество спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному мозгу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пластинах, в основном в желатинозной субстанции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны.
Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III–IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, большинство нейронов заднего рога получают афферентацию только одного типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от различных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие различных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество – в восходящие тракты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществлении ряда спинальных рефлексов. Так, импульсы от кожных рецепторов запускают сгибательный рефлекс. Он появляется при отдергивании конечности от болевого раздражителя (при ожоге и т.п.).
Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и спинно-мозжечковым путям и тройничной петле.
Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторные окончания в коже, мышцах и сухожилиях. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер.
Аксоны нейронов этих ядер идут по двум направлениям. Одни – под названием наружных дугообразных волокон – переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер, в составе нижних ножек мозжечка, направляются к преддверным ядрам моста.
Другая, большая часть волокон от нейронов тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга, совершает перекрест и образует медиальную петлю или лемниск. Поэтому оба этих пути называют лемнисковой системой.
Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. По пути через ствол мозга волокна медиальной петли отдают коллатерали к ретикулярной формации. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре центральных областей больших полушарий. Как ядра продолговатого мозга, так и таламические и корковые проекции тонкого и клиновидного путей имеют соматотопическую организацию. По этим путям (особенно по клиновидному пучку) передается тонкая чувствительность от верхних конечностей, благодаря чему становятся возможными тонкие и точные движения пальцев руки. Этому способствует также наличие небольшого числа переключений с нейрона на нейрон – не происходит «растекания» возбуждения по структурам головного и спинного мозга.
Спинно-таламический путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Здесь также имеются волокна от суставных и тактильных рецепторов. Тела чувствительных нейронов этого пути также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов на уровне IV– VI пластин. Аксоны нейронов задних рогов частично переходят на противоположную сторону, остальные остаются на своей стороне и в глубине бокового канатика образуют спинно-таламический путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра таламуса. По пути через ствол мозга от волокон этого тракта отходят коллатерали к ретикулярной формации. От таламуса волокна идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются, главным образом в постцентралъной области.
Спинно-мозжечковые задний и передний пути проводят возбуждение от проприорецепторов двигательного аппарата. Чувствительные нейроны этих путей расположены в спинальных ганглиях, а вставочные – в задних рогах спинного мозга. Нейриты вставочных нейронов, входящие в состав заднего спинно-мозжечкового пути, остаются на той же стороне спинного мозга в боковом канатике, а образующие передний путь переходят на противоположную сторону, где располагаются тоже в боковом канатике. Оба пути входят в мозжечок: задний – по его нижним ножкам, а передний – по верхним. Оканчиваются они на клетках коры червя. Отсюда импульсы идут по тем же путям, что и проходящие по наружным дугообразным волокнам из продолговатого мозга. Благодаря спинно-мозжечковым путям осуществляется интеграция информации от мышечных и суставных рецепторов конечностей и мозжечковых механизмов, необходимых для координации движений, поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы нижних конечностей в положении стоя и при движении.
Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительными нейронами служат клетки тройничного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трех ветвей тройничного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка тройничного нерва и проникают в мост в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и длинные нисходящие ветви (спинальный путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро тройничного нерва, а в продолговатом и спинном мозге – его спинальное ядро. Центральные волокна нейронов этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве тройничной петли проходят по покрышке среднего мозга до таламуса, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли над клетками его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части постцентралъной области, где главным образом и локализуется чувствительность, приходящая от структур головы.
Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, приносящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций.
Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зона, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волокна от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые структуры.