Кодирование параметров звука.

Высота.

Высота звука – это субъективное восприятие частоты звуковых колебаний. Частота измеряется в герцах. 1 Гц = 1 колебание в секунду. Человеческое ухо воспринимает частоты в диапазоне примерно от 20 до 20 000 Гц (20 кГц). Высота звука кодируется как пространственным, так и временным способом.

· Пространственным способом кодируются звуки высокой частоты – примерно от 200 до 20 000 Гц. При пространственном кодировании разная информация кодируется возбуждением разных структур – в данном случае, волосковых клеток разных отделов улитки. Чем ближе к основанию улитки расположены волосковые клетки, тем выше частота, которую они воспринимают: у овального окна находятся участки, отвечающие за восприятие частоты около 20 000 Гц, а у верхушки – 200 Гц.

· Временным способом кодируются звуки низкой частоты – примерно от 20 до 200 Гц. При временном кодировании разная информация кодируется разным рисунком импульсации в одних и тех же нервных структурах. В случае кодирования высоты звука это проявляется в том, что частота импульсации в нервных волокнах соответствует частоте звукового колебания. Очевидно, что так могут кодироваться именно низкочастотные звуки, так как частота импульсации в нервах не может превышать нескольких сотен герц.

Сила.

Диапазон силы звука, воспринимаемый человеческим ухом, огромен – болевой порог в 10¹³ раз выше порога слышимости. Силу звука оценивают в относительных логарифмических единицах – белах: 1 бел представляет собой десятичный логарифм отношения интенсивности данного звука к порогу слышимости. Возрастание силы звука на 1 бел означает повышение звукового давления в 10 раз; так, сила звука в 3 бел означает, что звуковое давление превышает порог слышимости в 1000 раз. Для удобства силу звука чаще оценивают в децибелах: 1 децибел равен одной десятой бела.

Сила звука кодируется как пространственным (изменением числа возбужденных волосковых клеток), так и временным (изменением частоты импульсации в нервных волокнах) способом.

Слуховые пути и центры.

Слуховые пути.

Последовательность проведения импульсации от внутреннего уха к коре головного мозга.

1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых подходят к волосковым клеткам, располагаются в спиральном ганглии, залегающем в улитке.

2. Аксоны этих нейронов образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нем на нейронах улитковых ядер.

3. После улитковых ядер слуховые пути в стволе мозга частично перекрещиваются и делают ряд переключений, в частности – в нижних холмиках четверохолмия и верхних оливных ядрах.

4. От ствола мозга слуховые пути поступают в медиальные коленчатые тела таламуса.

5. От медиальных коленчатых тел слуховые пути поступают в первичную слуховую зону височной извилины.

Стволовой отдел.

Этот отдел отвечает за первичное реагирование на слуховые раздражители и регуляцию чувствительности органа слуха.

Главным компонентом первичного реагирования является поворот головы и глаз в сторону внезапного звукового раздражителя – четверохолмный рефлекс.

Регуляция общей чувствительности осуществляется путем изменения проводимости в системе барабанной перепонки и слуховых косточек. В этой системе имеются две мышцы – мышца, натягивающая барабанную перепонку и стременная мышца. Эти мышцы иннервируются соответственно тройничным и лицевым нервом. Сокращения этих мышц приводят к повышению жесткости в системе слуховых косточек и, как следствие, к снижению производимости звука в этой системе (то есть, в конечном счёте, уменьшению звукового давления на овальное окно). Особенно подавляется проведение звуков низкой частоты. Это обеспечивает:

- предохранение внутреннего уха от повреждающего действия чрезмерно громких звуков;

- подавление низких частот для выделения полезного сигнала (речи) из шума.

Регуляция чувствительности к отдельным частотам осуществляется благодаря наружным волосковым клеткам. Эти клетки обладают сократительной активностью. Они сокращаются:

· При раздражении их волосков. Благодаря этому в ответ на звуковые колебания наружные волосковые клетки дополнительно раскачивают основную мембрану в области их расположения, тем самым усиливая колебания внутренних волосковых клеток и, следовательно, чувствительность к звуку определенной частоты;

· При возбуждении иннервирующих эти клетки эфферентных волокон, идущих от верхних оливных ядер. Благодаря этому осуществляется центральная регуляция чувствительности к определенным частотам.

Таламический отдел.

Этот отдел представлен медиальными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию – отбор слуховой информации, поступающей в кору головного мозга.

Корковый отдел.

Корковая слуховая зона, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную слуховые зоны, расположенные в височной доле. В первичную слуховую зону поступает информация от медиальных коленчатых тел. Эта зона воспринимает звуки отдельных частот. Вторичная звуковая зона отвечает за распознавание сложных звуков.

40. ​ Вестибулярная система, ее функции. Особенности строения и свойств рецепторного отдела. Реакции организма на раздражение вестибулярного аппарата (вестибуло-моторные, вестибуло-глазодвигательные и вестибуло-вегетативные реакции).

Вестибулярная чувствительность – это ощущение положения и движения головы в гравитационном поле.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей:

- отолитового аппарата;

- полукружных каналов.

Отолитовый аппарат.

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы.

Отолитовый аппарат представлен двумя расширениями перепончатого лабиринта преддверия – маточкой и мешочком, заполненными эндолимфой. В каждом из них располагается сенсорное образование – пятно. Оно представляет собой скопление волосковых клеток, волоски которых погружены в студенистое вещество – отолитовую мембрану. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция – отолиты.

При наклонах или линейном ускорении головы отолитовая мембрана, которая благодаря наличию отолитов тяжелее эндолимфы, смещается (в сторону наклона или в сторону, противоположную ускорению), вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях.

Дальнейшие события – возникновение рецепторного потенциала, передача сигнала на окончания чувствительных нервов, развитие в этих окончаниях ПД – сходны с таковыми в рецепторном аппарате улитки.

Полукружные каналы:

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие углового (вращательного) ускорения головы.

Полукружные каналы представляют собой три трубочки перепончатого лабиринта в виде полукругов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и заполненные эндолимфой. Концы всех каналов открываются в маточку, и у каждого из каналов на одном конце имеется расширение – ампула. В каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток – гребешок; волоски этих клеток, как и в отолитовом аппарате, погружены в студенистую массу – купол, однако отолитов в куполе, в отличие от отолитовой мембраны, нет.

При угловом ускорении (вращении) головы эндолимфа полукружных каналов вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток.

Вестибулярные пути и центры.

1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки пятен и ампул, располагаются в преддверном ганглии, залегающем во внутреннем слуховом проходе.

2. Аксоны этих нейронов образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нём на нейронах вестибулярных ядер.

3. В стволе мозга от вестибулярных ядер вестибулярные пути идут ко многим структурам, относящимся к управлению движениями:

- к спинному мозгу

* через вестибулоспинальный путь

* после переключения в ретикулярной формации – через ретикулоспинальные пути

- к мозжечку, особенно – медиальной зоне (червю);

- к ядрам нервов глазодвигательных мышц – через медиальный продольный пучок;

- к ядрам нервов мышц шеи – также через медиальный продольный пучок.

4. Некоторые вестибулярные пути идут от ствола мозга в таламус и далее в кору головного мозга – для сознательного восприятия положения и движений головы. Вестибулярная зона коры включает нижний конец постцентральной извилины и соседние с ним участки височной извилины.

В результате связей с другими центрами ЦНС вестибулярных ядер, при их раздражении могут возникать своеобразные комплексы реакций:

• вестибулосенсорные;

• вестибуломоторные:

а) со стороны туловища и конечностей;

б) со стороны глазных яблок.

• вестибуло-автономные.

Вестибулосенсорные реакции.

Эти реакции сопровождаются ощущением головокружения при раздражении вестибулярных ядер (хотя это возможно и по другим причинам, например, в связи с перераспределением крови при быстрых изменениях положения тела). После вращения в кресле Барани - причина заключается в разбалансировке между зрительными и вестибулярными раздражениями; предметы неподвижны, а эндолимфа в полукружных каналах обычно продолжает двигаться в течение 25-30 с у здорового человека, а при чрезмерной возбудимости вестибулярного аппарата-до 35-90 с Проявлением вестибулосенсорных реакций могут быть также тошнота, потемнение в глазах.

Вестибуломоторные реакции.

Численность связей вестибулярных ядер со многими двигательными центрами нервной системы обеспечивает поддержку положение тела, тонуса мышц, а также движений глазных яблок. На вертикальную позу влияет, главным образом, статолитовый аппарат. При интенсивном его раздражении возникают двигательные реакции в виде статических и статокинетического рефлексов, которые вызывают перераспределение мышечного тонуса и изменение движений (рефлексы выпрямления, лифта). После вращения в кресле Барани, благодаря усилению тонуса разгибателей, обследуемый "выезжает" из кресла. При этом возникают реакции отклонения туловища и головы назад, нарушается походка. Все эти реакции являются следствием измененной взаимодействия ядер вестибулярной сенсорной системы с двигательными центрами (спинным мозгом, стволом, мозжечком).

Особым типом движений является вестибуло-окуломоторного реакции, или нистагм. Слово "нистагм" - от греческого "nystagma", что означает в переводе "сон", "дремота". Во время сна периодически наблюдаются движения глазных яблок. Видимо, отсюда и пошло название. Нистагм заключается в ритмических противоположно направленных медленных и быстрых движений глазных яблок, которые возникают при раздражениях вестибулярных ядер (прямых или через рецепторы полукружных каналов рефлекторно), а также зрительных рецепторов.

Нистагм состоит из двух компонентов - медленного, направленного в сторону, противоположную направлению движения, и быстрого - в направлении движения. Оценку проводят по быстрому компоненту.

По современным представлениям, нистагм направлен на обеспечение не столько функций вестибулярного аппарата, сколько на обслуживание глазодвигательной системы. Зрительный анализатор не может самостоятельно обеспечить оценку движения объектов. Поэтому зрительная сенсорная система нуждается в дополнительной информации о системе координат, в рамках которой начинается движение, о его траекторию и о завершении движения. Эту информацию обеспечивают вестибулярные рецепторы и проприорецепторы шеи (рецепторы мышц, связок, суставов, шейных позвонков). Глазодвигательная система имеет вход, то есть пусковой сигнал (это афферентация от сетчатки) и выход - команды от двигательных центров на глазодвигательные мышцы и мышцы шеи.