Обработка информации в сетчатке.
В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например, выделение контраста, выделение цветов и пр. Т. о., сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.
Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение. В ней выделяют клетки пяти основных типов:
- фоторецепторы – палочки и колбочки;
- биполярные клетки;
- ганглиозные клетки;
- горизонтальные клетки;
- амакриновые клетки.
Функции этих клеток следующие:
Фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее – к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.
Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры.
Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения.
На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем – около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рециптивного поля сетчатки, а тем самым – остроту зрения. При этом:
· В периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше (до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала);
· В центральных отделах сетчатки – жёлтом пятне и особенно центральной ямке – эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор – одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).
Контур латерального торможения и выделение контраста.
Роль тормозных нейронов играют горизонтальные клетки.
Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета.
Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться – при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципрокные соотношения характерны для колбочек, спектры которых перекрываются:
· Колбочек красного цвета и зеленого цвета;
· Колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и зеленого цветов – с другой.
В связи с этим выделяют пары противоположных цветов: красный – зелёный; синий – жёлтый (сочетание красного и зелёного)
Выделение изменений.
Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счёте реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты.
37. Теории цветоощущения. Основные формы нарушения цветового восприятия. Периметрия.
Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение.
Теории цветоощущения.
Цветовосприятие – функция колбочек. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория механизма восприятия цветов (теория Ломоносова – Юнга(Янг) - Гельмгольца). Согласно этой теории, в сетчатке глаза размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Одни чувствительны к красному цвету, другие- к зеленому, а третьи к синему(фиолетовому). Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.
Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры дают ощущение того или иного цвета.
Согласно другой теории - теории опонентных цветов, предложенной Э.Герингом в ХIХ веке (Во многих сенсорных системах используют оппонентные пары: тепло/холод; черное/белое и т.д.)
Для доказательства использовался метод микроспектрофотометрических изменений одиночных колбочек. Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета красный, желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов-зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Предполагается такой же механизм для ахроматических дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары "оппонентными цветами"
Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как "зеленовато-красный" и " синевато-желтый". Таким образом теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.
Если нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение.
В настоящее время признаются обе теории- так как при использовании микроэлектродных отведений было доказано, что импульсы в ганглиозных клетках могут возникать в следующих случаях (при действии любого света (доминаторы) и при освещении только одни светом (модуляторы)
Установлено 7 типов модуляторов оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400до 600 нм).
Различие цветов.
Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (гемоглобин, хлорофилл) испускают фотоны с разной длиной волны, способность различать световые лучи с разной длиной волны имеет важное приспособительное значение: очевидно, что живое существо, издалека видящее пятно хлорофилла (например, лес) или гемоглобина (кровь), имеет явные преимущества.
Человек различает разные длины волн в виде субъективного ощущения цвета; это называется цветовым зрением.
Самой большой длине волны (самой низкой частоте и энергии фотонов) соответствует красный цвет, самой короткой (наибольшей частоте и энергии фотонов) – фиолетовый. Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный – оранжевый – жёлтый – зелёный – голубой – синий – фиолетовый («Каждый Охотник Желает Знать Где Сидит Фазан»).
Наш глаз воспринимает длины волн только в диапазоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волны выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, мы воспринимаем их в форме тепла. Фотоны с длиной волны ниже 400 нм относятся к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идёт уже рентгеновское и гамма-излучение.
Цветовое зрение возможно потому, что разные колбочки обладают разной спектральной чувствительностью, то есть разной чувствительностью к фотонам разной длины волны (это обусловлено тем, что в разных колбочках содержатся разные зрительные пигменты). Различают колбочки трёх видов:
· Колбочки синего цвета;
· Колбочки зелёного цвета;
· Колбочки красного цвета.
Цвет кодируется соотношением между возбужденными колбочками разного типа.