Эмбриональное развитие птиц и млекопитающих
Дробление и образование бластулы у птиц
В связи с тем, что яйцеклетка птиц содержит очень много желтка и относится к полилецитальному типу, с резко выраженной телолецитальностью, то и дробление будет происходить иначе, чем у ланцетника и амфибий.
На анимальном полюсе, где находится ядро, а в цитоплазме небольшое количество желтка, после оплодотворения образуется светлый диск (бластодиск или зародышевый диск) диаметром 3 мм, окруженный более темной краевой областью - перибласт.
Дробление начинается в центре этого диска и протекает по типу частичного (неполного), дискоидального. После третьего деления бластомеров дробление становится неравномерным. Дроблению подвергаются только клетки зародышевого диска, как бы лежащие на нераздробившемся желтке. Образующиеся к этому времени бластомеры формируют так называемую бластодерму. Увеличение количества клеток бластодермы приводит к радиальному росту зародыша в направлении перибласта.
Однако, помимо дробления, происходящего на поверхности диска, примерно на стадии 32 бластомеров начинается деление клеток и в других зонах и плоскостях (под поверхностью и параллельно ей). В результате чего образуются поверхностные слои клеток, окруженные полностью цитомембраной, и внутренний слой клеток, нижняя часть которых переходит в желток. В дальнейшем образуется многослойный зародышевый диск. Примерно к стадии 100 бластомеров под бластодермой образуется подзародышевая полость, как бы приподнимающая частично диск над желтком. С этого момента центральная часть бластодермы, под которой лежит подзародышевая полость, становится тоньше и называется «area pellucida». Вокруг этой зоны располагается область диска, где клетки бластодермы еще примыкают к желтку (area opaca). С этого момента, в зародышевом диске некоторые клетки на нижней поверхности, в результате деляминации, отделяются и образуют тонкий слой клеток, который называется первичным гипобластом. Остальная часть клеток бластодермы называется эпибластом. Между ними образуется узкая полость - бластоцель.
Клетки первичного гипобласта (из которого в дальнейшем образуется внезародышевая энтодерма) играют важную роль в определении полярности будущего зародыша, т.е. расположение первичного гипобласта определяет (с помощью эмбриональной индукции) местоположение и направление особой структуры, называемой первичной полоской.
Двухслойную бластодерму птиц можно сравнить с уплощенной бластулой амфибий. При этом эпибласт можно рассматривать как эквивалент анимального полушария, а первичный гипобласт имеет много общих признаков с вегетативным полушарием зародыша лягушки, в том числе способность индуцировать образование энтодермы и мезодермы из раннего эпибласта. С этого момента наступает следующий этап в развитии - гаструляция.Начало этого процесса характеризуется изменением в скорости и интенсивности деления клеток в эпибласте. В связи с этим в каудальной части эпибласта возникает утолщение, получившее название первичной полоски, как результат индукционного взаимодействия между эпибластом и гипобластом. С увеличением числа клеток, вступающих в этот участок, первичная полоска вытягивается по направлению к головному концу. По центру первичной полоски образуется небольшое углубление, называемое первичной бороздкой, края которой утолщаются, образуя первичные валики. На краниальном конце первичной полоски образуется утолщение из клеток, называемое первичный, или гензеновский узелок.
Зона эпибласта, примыкающая к первичной полости, начинает утолщаться и с этого момента называется зародышевым щитком. Кроме этого, изменяется форма зародышевого щитка: из округлой превращается в грушевидную.
С момента образования первичной полоски и узелка, начинается основной этап гаструляции - миграция клеток эпибласта с их последующей инвагинацией. В результате этого процесса в области первичной полоски и узелка происходит согласованный переход отдельных клеток с наружной поверхности зародыша внутрь и формирование среднего (мезодерма) и внутреннего (зародышевая энтодерма) листков.
Первыми через область передней части первичной полоски проходят клетки будущей зародышевой энтодермы путем внедрения этих клеток в состав гипобласта и смещением его клеток к краям зародышевого листка. Одновременно с миграцией зачатка энтодермы наблюдается формообразовательная активность третьего зародышевого листка - мезодермы. Наиболее обширная инвагинация мезодермальных клеток происходит вдоль первичной полоски параллельно лежащему под ним слою энтодермальных клеток.
Другой областью инвагинации и миграции клеток мезодермы является зона гензеновского узелка. Основная масса мезодермальных клеток в дальнейшем формирует зародышевую и внезародышевую мезодерму. Зародышевая мезодерма дифференцируются по обычному плану. Клетки мезодермы, мигрирующие в область гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, направленный к головному концу по средней линии зародыша. Этот отросток впоследствии превращается в хорду. С этого момента первичная полоска и узелок регрессируют.
Таким образом, на ранних этапах развития наблюдается ряд сходных черт у амфибий и птиц: во-первых, образование двухслойной бластулы; во-вторых, наиболее яркое сходство проявляется между бластопором у амфибий и первичной полоской и узелком у птиц. В частности, область формирования хорды у птиц, т.е. гензеновский узелок соответствует дорсальной губе бластопора у амфибий и является, тем самым, первичным индуктором, или зародышевым организатором.
Инвагинация и миграция нервного зачатка определяется индукционным воздействием хордомезодермального зачатка. В дальнейшем происходит процесс дифференцировки зародышевых листков и осевых органов с последующим гисто - и органогенезом.
Однако наряду с формированием зародыша у птиц и млекопитающих происходит закладка и образование дополнительных структур, которые называются провизорными (временными) органами, или внезародышевыми оболочками.
Образование внезародышевых (провизорных) органов
Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие). Эти оболочки, возникающие из тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеются дополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые). У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 4-х типов:
1. Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающая зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Эта оболочка функционально специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости. Эта структура характерна для рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием - амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии.
2. Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо развивается у зародышей, яйцеклетки которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка, желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермальных органов и систем.
3. Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса различны: у млекопитающих (человека) он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой системы в плаценте.
4. Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет дыхательный газообмен. У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не только в дыхании, но и в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ (например, гормонов).
Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы:
- соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома;
- спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома.
Постепенно эти части прогибаются, как бы подсекая зародыш, приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки.
Одновременно с обособлением зародыша и образованием желточного мешка происходит формирование первичной кишки, которая в головном и хвостовом отделах (передняя кишка и задняя кишка) имеют уже замкнутое строение, а средний отдел (средняя кишка) сообщается с желточным мешком и остается открытой. По мере того как зародыш в результате углубления головной и хвостовой складок все больше отделяется от желтка, длина передней и задней кишки увеличивается, а средняя кишка уменьшается и превращается в маленькое отверстие, с помощью которого кишка сообщается с желточным мешком. Это отверстие называется желточным протоком, а его стенка - желточным стебельком.
Одновременно с процессом образования желточного мешка и туловищных складок происходит формирование амниона путем нарастания внезародышевой эктодермы и мезодермы и образования амниотических складок. Эти складки, также как и туловищные складки, формируются в трех направлениях: головная, хвостовая и две боковые амниотические складки. Рост этих складок приводит к тому, что они сходятся над зародышем и затем сливаются вместе. В этой зоне образуется рубцевидное утолщение - амниотический шов, а зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость.
Образование всех трех амниотических складок происходит путем загибания соматоплевры (эктодерма и париетальный листок мезодермы) в результате чего она как бы удваивается. Однако только ее внутренний слой участвует в образовании амниона, а наружный слой превращается в серозную оболочку (хорион). Полость между амнионом и хорионом называется хориоаллантоисная полость, и составляет часть внезародышевого целома. В результате быстрого роста соматоплевры хорион охватывает желточный мешок и остатки белковой оболочки.
Аллантоис после своего возникновения развивается внутри хориона, т.е. между ним и амнионом. Таким образом, в хорионе, в конечном итоге, оказываются заключенными зародыш и все внезародышевые оболочки.
Дробление и образование бластулы у млекопитающих
Яйцеклетки млекопитающих содержат незначительное количество желтка и являются вторично олиголецитальными (изолецитальными). В связи с этим у млекопитающих происходит полное или голобластическое дробление и только с момента гаструляции в зародыше млекопитающих проявляются черты, характерные для зародышей с меробластическим развитием.
Равномерное распределение желтка не позволяет выделить в яйцеклетке анимальный и вегетативный полюс, хотя, по некоторым данным, считается анимальным полюсом тот участок, от которого отделяются редукционные тельца. Кроме того, известно, что плоскость первого деления дробления проходит именно через эти тельца, т.е. это место может служить некоторым ориентиром при изучении дробления. Дробление у млекопитающих протекает медленнее и менее синхронно, чем, например, у амфибий, и уже на третьем цикле дробления бластомеры начинают вести себя поразному. К этому моменту группа бластомеров образует плотное скопление клеток внутри zona pellucida. Эта стадия является морулой. Переход от морулы к бластуле происходит очень быстро. Кроме увеличения числа бластомеров этот переход сопровождается двумя важными изменениями:
1. В центре зародыша формируется полость - бластоцель, заполненная жидкостью.
2. Происходит перераспределение клеток с образованием двух структур - тонкого слоя клеток, окружающих бластоцель и меньшего по количеству, но более плотного скопления клеток, выступающего в бластоцель.
В дальнейшем происходит уплощение наружного слоя светлых клеток, как бы покрывающих весь зародышевый комплекс. Этот слой клеток получил название трофобласт. На внутренней поверхности трофобласта обособляется небольшая группа темных клеток, называемых внутренней клеточной массой, или эмбриобласт. К этому моменту зародыш превращается в бластулу, называемую бластоциста, в которой происходит специализация клеток двух возникших зачатков, а также изменение их строения. Наружные - трофобластические клетки приобретают строение и свойства эпителиальных клеток. Их функция заключается в обеспечении взаимодействия и контакта зародышевого комплекса, т.е. бластоцисты, с материнским организмом (маткой) и формировании специальной структуры - плаценты.
Таким образом, трофобласт обеспечивает два очень важных процесса: имплантация (прикрепление и внедрение зародыша в эндометрий) и плацентация (образование плаценты).
Внутренние - клетки эмбриобласта будут формировать сам зародыш и некоторые связанные с ним оболочки.
Характерными отличительными признаками раннего эмбриогенеза млекопитающих по сравнению с амфибиями и птицами являются: у зародышей млекопитающих не обнаруживается признаков полярности (кроме местоположения направительного тельца) до стадии поздней бластоцисты и очень рано происходит разделение на бластомеры, образующие собственно зародыш и клетки, образующие внезародышевые структуры.
Гаструляция у млекопитающих
Хотя зародыш млекопитающих почти лишен желтка, морфогенетические перемещения и перераспределение его тканей очень сходны с тем, что происходит у птиц. Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) у млекопитающих можно сравнить с дискобластулой птиц.
Закладка зародышевых листков у млекопитающих осуществляется с помощью процесса миграции и перераспределения клеток. Хотя на ранней стадии имеет место деляминация. В ходе гаструляции, первыми из внутренней клеточной массы (эмбриобласта) выделяются клетки, формирующие тонкий слой клеток - гипобласт, из которого затем образуется только внезародышевая энтодерма (желточная). Остальная часть эмбриобласта образует эпибласт, который в своем составе помимо эктодермы содержит материал энтодермы и мезодермы.
Образование первичной полоски, через которую мигрируют зачатки энтодермы и мезодермы, очень схоже с образованием ее у птиц. После образования гипобласта, в составе эпибласта образуется зародышевый диск, хвостовая часть которого начинает утолщаться и формируется первичная полоска.