Myelencephalon, продолговатый мозг

Продолговатый мозг, tnyelencephalon, medulla oblongdta (рис. 277, 278), представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного, или заднего, мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название - myelencephalon. Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri, s. bulbus medullae spinalis (отсюда термин "бульварные расстройства"); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней ее границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.

Рис. 277. Вентральная сторона продолговатого мозга, моста и среднего мозга

Рис. 278. Ствол головного мозга. 1 - pulvinar (задняя часть thalamus); 2 - pedunculus cerebellaris superior; 3 - pedunculus cerebellaris medius; 4 - pedunculus cerebellaris inferior; 5 - fasciculus gracilis (Goll); 6 - fasciculus cuneatus (Burdach); 7 - tuberculum nuclei gracilis; 8 - tuberculum nuclei cuneati; 9 - apertura mediana ventriculi quarti; 10 - plexus chorioideus, tela chorioidea ventriculi quarti (разрезаны и отвернуты, через разрез видна полость IV желудочка); 11 - n. trochlears; 12 - colliculus inferior четверохолмия; 13 - colliculus superior четверохолмия; 14 - corpus geniculatum mediale; 15 - corpus pineale

1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа - пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны - decussdtio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга - tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне - tractus corticospinal (pyramidalis) anterior.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами головных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - олива, olfva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus lateralis anterior.

2. На дорсальной (задней) стороне продолговатого мозга (см. рис. 278) тянется sulcus medidnus posterior - непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus lateralis posterior. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды - на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки нежный и клиновидный канатики приобретают утолщения - tuberculum nuclei gracilis и tuberculum nuclei cunedti. Эти утолщения обусловлены соименными с канатиками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна задних корешков спинного мозга (пучки Голля и Бурдаха). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulcus lateralis posterior et anterior, соответствует боковому канатику. Из sulcus lateralis posterior позади оливы выходят XI, X и IX пары головных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки (рис. 279; см. рис. 283).

Рис. 279. Ствол головного мозга (сагиттальный разрез)

Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов статики и акустики, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию и координации движений, а также к регуляции обмена веществ (рис. 280).

Рис. 280. Продолговатый мозг - горизонтальный разрез на уровне оливы (по Р. Д. Синельникову). 1 - velum medullare posterior; 2 - formatio reticularis; 3 - nucleus tractus spinalis n. trigemini; 4 - nucleus ambiguus; 5 - tractus olivocerebellaris; 6 - nucleus olivaris accessorius medialis; 7, 16 - nucleus olivaris; 8 - n. accessorius; 9 - pyramis; 10 - n. hypoglossus; 11 - oliva; 12 - hilus nuclei olivaris 13 - tractus tectospinal; 14 - n. vagus; 15 - tractus rubrospinalis; 17 - pedunculus cerebellaris inferior; 18 - fasciculus longitudinalis medialis; 19 - nucleus n. hypogllossi

1. Nucleus olivdris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в наиболее совершенном аппарате равновесия. (Встречается еще nucl. olivaris access, med.)

2. Formatio reticularis, сетчатая формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

3. Ядра четырех пар нижних головных нервов (XII-IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.

4. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, от ядер задних канатиков (nucleus gracilis et cuneatus) начинаются вторые нейроны восходящих чувствительных путей, идущих от продолговатого мозга к зрительному бугру, trdctus bulboihaldmicus. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medidlis, которая в продолговатом мозгу совершает перекрест, decussdtio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами - межоливный петлевой слой - идет далее. Таким образом, в продолговатом мозгу имеются два перекреста длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить trdctus olivocerebellars и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudindlis medidlis.

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив (см. рис. 280). Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой - ядро оливы и formatio reticularis и в передней - пирамиды.

Metencephalon

Metencephalon состоит из двух частей: вентральной - моста и дорсальной - мозжечка.

Мост

Мост, pons (Varolii), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с верхним концом продолговатого мозга, а краниально - с ножками мозга (см. рис. 277). Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов, linea trigeminofacidlis. Латерально от этой линии находятся средние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares medii, погружающиеся на той и другой стороне в мозжечок. Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка). Вентральная поверхность моста имеет волокнистый характер, причем волокна в общем идут поперечно и направляются в pedunculi cerebellares medii. По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка, sulcus basilaris, в которой лежит a. basilaris.

Внутреннее строение моста. На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей нижней, или вентральной, части, pars ventralis pontis, и меньшей дорсальной, pars dorsalis pontis. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum, волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути - nucleus dorsalis corporis trapezoidei, или nucleus olivaris superior (BNA). Последнее название было дано ядру потому, что оно имеет зубчатую форму подобно ядру оливы продолговатого мозга.

Pars ventralis содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества, nuclei pontis.

Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям, fibrae corticopontinae, которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка, tractus pontocerebellaris. Вся эта система проводящих путей связывает через посредство моста кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка. Чем сильнее развита кора большого мозга, тем сильнее развиты мост и мозжечок. Естественно, что мост оказывается наиболее выраженным у человека, что является специфической чертой строения его головного мозга. В pars dorsalis находится formatio reticularis pontis, являющееся продолжением такой же части продолговатого мозга, а поверх сетчатой формации - выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами головных нервов (VIII-V пары).

В pars dorsalis продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли, lemniscus medialis; в последней перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга, tractus bulbothalamicus.

Мозжечок

Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами статики. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела - тяжести и инерции. Его считают также одним из высших центров вегетативной (симпатической) нервной системы (Л. А. Орбели и его школа).

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

На первом этапе, когда животные передвигались в воде с помощью змеевидных движений тела (круглоротые), их мозжечок имел вид небольшого образования, auricula, которое у наземных животных развилось в так называемый клочок, flocculus. Это самая древняя часть мозжечка - archicerebellum. На втором этапе, когда у водных животных появляются плавники (рыбы) и меняются туловищные движения, возникает новая часть мозжечка - червь, vermis, которая у человека является старой частью мозжечка, paleocerebellum. Наконец, на третьем этапе у наземных животных возникают полушария мозжечка, которые являются самой новой частью мозжечка, neocerebellum, и постепенно разрастаются по мере отдаления тела животного от земли и развития передвижения при помощи конечностей. У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть - червь, vermis.

На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая, fissura horizontdlis cerebelli, проходит по заднему краю мозжечка и отделяет верхнюю поверхность полушарий, fdcies superior, от нижней, fdcies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку - клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней ножки мозжечка, а также связанную с клочком часть червя - nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски - ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку - нижний мозговой парус, velum medullare inferius.

Внутреннее строение мозжечка. В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка, среди белого ее вещества (рис. 281). По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро - ядро шатра, nucleus fasiigii. Латеральнее от него расположены маленькие островки шаровидного ядра, nucleus globosus, а еще латеральнее - пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentdtus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы, и открытое медиально - hilus nuclei dentati. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия (см. рис. 280, 281).

Рис. 281. Ядра мозжечка (схема). 1 - nucleus fastigii; 2 - nucleus globosus; 3 - nucleus emboliformis; 4 - nucleus dentatus

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка - flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом, nuclei emboliformis et globosus - к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus - к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккуло-нодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червячка и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища. При поражении полушарий и зубчатого ядра- работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor viiae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар ножек мозжечка:

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу).

В их составе идут к мозжечку trdctus spinocerebelldris posterior (Flechsig), fibrae arcudtae externae - от ядер задних канатиков продолговатого мозга, и fibrae olivocerebellars - от оливы. Все эти волокна оканчиваются в коре червячка и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру, а от него - к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту).

В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, trdctus pontocerebellars, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к четверохолмию). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку - trdctus spinocerebelldris anterior (Gowers), и 2) от nucleus dentatus мозжечка к крыше четверохолмия - trdctus cerebellotegmentdlis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в зрительном бугре. Через первые пути мозжечок получает импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Перешеек

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В его состав входят: 1) верхние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares superiores; 2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между бугорками четверохолмия; 3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета ограничен спереди нижней ручкой четверохолмия, сзади - верхней ножкой мозжечка и латерально - ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозгу в водопровод.

IV желудочек

IV желудочек, ventricuius quartus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу (см. рис. 279; рис. 282).

Рис. 282. Внутренняя поверхность правого полушария мозга, стволовой части и мозжечка. Водопровод мозга; IV желудочек. 1 - gyrus subcallosus; 2 - sulcus olfactorius posterior; 3 - area olfactoria; 4 - septum pellucidum; 5, 11 - sulcus cinguli; 6 - gyrus frontalis superior; 7 - genu corporis callosi; 8 - gyrus cinguli; 9 - sulcus corporis callosi; 10 - truncus corporis callosi; 12 - sulcus centralis (Rolandi); 13 - lobulus paracentralis; 14 - precuneus; 15 - sulcus parietooccipitalis; 16 - sulcus subparietalis; 17 - splenium corporis callosi; 18 - cuneus; 19 - sulcus calcarinus; 20 - gyrus occipitotemporal medialis; 21 - долька нижнего червя; 22 - задняя граница моста; 23 - pons; 24 - n. oculomotorius; 25 - corpus mamillare; 26 - chiasma opticum; 27 - fornix (columna)

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus laterdles ventriculi qudrti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, имеет форму шатра, fastigium (BNA), и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, velum medullare superius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, velum medullare inferius, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком сосудистой мозговой оболочки, tela chorioidea ventriculi qudrti, покрытой изнутри слоем эпителия, lamina chorioidea epithelialis, представляющим рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря (с ней связано сплетение - pl. chorioid. ventr. IV).

Tela chorioidea первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно - в области нижнего угла ромбовидной ямки, apertura medidna ventriculi qudrti (foramen Magendi) (самое большое), и два - в области боковых карманов желудочка, aperturae laterdles ventriculi qudrti (foramina Luschka). При посредстве этих отверстий IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингита) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутинное пространство, и возникает водянка головного мозга.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea (рис. 283), имеет соответственно ромбовидной форме четыре стороны - две верхние и две нижние. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними ножками мозжечка, а нижние стороны - двумя нижними ножками. Вдоль ромба, по средней линии, от верхнего угла к нижнему тянется срединная борозда, sulcus medidnus, которая делит ромбовидную ямку на правую и левую половины. По сторонам борозды расположено парное возвышение, eminentia medialis, обусловленное скоплением серого вещества.

Рис. 283. Ядра головных нервов в ромбовидной ямке. 1 - nucleus n. oculomotorii; 2 - nucleus accessorius n. oculornotorii; 3 - nucleus n. trochlearis; 4 - nucleus tractus mesencephali n. trigemini; 5 - nucleus motorius n. trigemini; 6 - nucleus sensorius principalis n. trigemini; 7 - nucleus vestibularis superior; 8 - nucleus tr. solitarii (X, IX); 9 - nucleus cochlearis ventralis; 10 - nucleus vestibularis lateralis; 11 - nucleus cochlearis dorsalis; 12 - nucleus ves tibularis medialis; 13 - nucleus n. abducentis; 14 - nucleus n. facialis; 15 - nucleus salivatorius superior; 16 - nucleus ambiguus; 17 - nucleus salivatorius inferior; 18 - nucleus n. hypoglossi; 19 - nucleus dorsalis n. vagi; 20 - nucleus n. accessorii

Книзу eminentia medialis постепенно суживается, переходя в треугольник, на который проецируется ядро подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi. Латеральнее нижней части этого треугольника лежит меньший треугольник, заметный по своей серой окраске, trigonum n. vagi, в котором заложено вегетативное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsdlis nervi vagi. Вверху eminentia medialis имеет возвышение - лицевой бугорок, collicuius facialis, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией ядра отводящего нервов.

В области латеральных углов располагается с обеих сторон вестибулярное поле, area vestibularis. Здесь помещаются ядра VIII пары. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных полосок, striae medulldres ventriculi qudrti. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом.

Топография серого вещества ромбовидной ямки. Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода (см. средний мозг), а частью разбивается на отдельные ядра головных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, как уже говорилось выше, что замкнутая мозговая трубка спинного мозга при переходе в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании мозговой трубки оказались лежащими в ромбовидной ямке между соматически-чувствительными и соматически-двигательными ядрами. В результате в стенке ромбовидной ямки в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в передне-заднем направлении, а лежат рядами - медиально и латерально.

Так, например, соматически-двигательные ядра XII и VI пар лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IX, VII пар - в среднем ряду и соматически-чувствительные ядра VIII пары - латерально.

Проекция ядер головных нервов на ромбовидную ямку:

XII пара - подъязычный нерв, n. hypoglossus, имеет единственное двигательное ядро, заложенное в самой нижней части ромбовидной ямки, в глубине trigonum n. hypoglossi.

XI пара - добавочный нерв, n. accessorius, имеет два ядра (оба двигательные): одно заложено в спинном мозгу и называется nucleus spinalis n. accessorii, другое является каудальным продолжением ядер X и IX пар нервов и называется nucleus ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозгу дорсо-латерально от ядра оливы.

X пара - блуждающий нерв, n. vagus, имеет три ядра:

1. Чувствительное ядро, nucleus trdctus solitdrii, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi.

2. Вегетативное ядро, nucleus dorsdlis я. vagi, лежит в той же области.

3. Двигательное ядро, nucleus ambiguus (двойное) общее с ядром IX пары, заложено в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis.

IX пара - языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, также содержит три ядра:

1. Чувствительное ядро, nucleus trdctus solitdrii, лежит латеральнее ядра подъязычного нерва.

2. Вегетативное (секреторное) ядро, nucleus salivatorius inferior, нижнее слюноотделительное ядро; клетки его рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы.

3. Двигательное ядро, общее с n. vagus и n. accessorius, nucleus ambiguus.

VIII пара - статически-слуховой нерв, n. vestibulocochlearis, имеет множественные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области area vestibularis. Ядра делятся на две группы соответственно двум частям нерва; одна часть нерва, pars cochlearis - нерв улитки, или собственно слуховой нерв, имеет два ядра: дорсальное, nucleus cochleans dorsdlis, и вентральное, nucleus cochlearis ventrdlis, расположенное латеральнее и кпереди от предыдущего. Другая часть нерва, pars vestibularis - нерв преддверия, или статический нерв, имеет четыре ядра (nuclei vestibulares):

1. Медиальное - главное (ядро Швальбе).

2. Латеральное - ядро Дейтерса.

3. Верхнее - ядро Бехтерева.

4. Нижнее.

Наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих статических аппаратов.

VII пара - лицевой нерв, n. facialis, имеет одно двигательное ядро, расположенное в formatio reticularis partis dorsalis моста. Отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colliculus facialis.

Промежуточный нерв, n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с лицевым нервом, имеет два ядра:

1. Вегетативное (секреторное), nucleus salivatorius superior (верхнее слюноотделительное ядро), заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва.

2. Чувствительное, nucleus trdctus solitdrii.

VI пара - отводящий нерв, n. abdiicens, имеет одно двигательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому colliculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру

V пара - тройничный нерв, n. trigeminus, имеет четыре ядра:

1. Чувствительное, nucleus sensorius principalis n. trigemini, проецируется в дорсо-латеральной части верхнего отдела моста.

2. Ядро спинномозгового тракта, nucleus tractus spinalis n. trigemini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейного отдела спинного мозга, где соприкасается с substantia gelatinosa задних рогов.

3. Двигательное ядро, nucleus motorius n. trigemini (жевательное), расположено медиальнее чувствительного.

4. Ядро среднемозгового тракта, nucleus tractus mesencephalici n. trigemini, лежит латеральнее водопровода. Оно представляет ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.

Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных n. ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозгу.

Mesencephalon

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех бугорков - четверохолмие. С появлением у высших животных и человека слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору концевого мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 277, 278).

В результате в среднем мозгу человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующие мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, tectum mesencephali s. lamina quadrigemina (BNA) (см. рис. 278).

Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и поперечной - на четыре бугорка белого цвета, располагающихся попарно.

Верхние два бугорка, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения; оба нижних, colliculi inferiores, -подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый бугорок переходит в так называемую ручку бугорка, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего бугорка, brdchium colllculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, зрительного бугра к боковому коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего бугорка, brdchium colllculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

2. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.

Ножки мозга, имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом,aqueductus cerebri (Sylvii). Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, а вентрально покрышкой ножек мозга.

Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части мозгового ствола: 1) пластинку крыши, lamina tecti, образованную четверохолмием; 2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri; 3) вентральный отдел pedunculi cerebri или собственно ножку мозга, crus cerebri. Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора (Е. К. Сепп) в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.

У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша четверохолмия имеет двустороннюю связь со спинным мозгом - trdctus spinotectdlis и trdctus tectobulbdris et tectospindlis. Последние после перекреста в покрышке (дорсальный фонтановидный перекрест Мейнерта) идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозгу. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, четверохолмие можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных головных нервов - n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное ядро, nucleus accessorius или ядро Якубовича (Якубович описал его в 1857 r., ранее Вестфаля и Эдингера, именем которых оно неправильно называлось) и непарное срединное ядро. Ядро Якубовича и непарное срединное ядро иннервируют гладкие мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (оральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка (ядро Даркшевича).

Латерально от водопровода находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus tractus mesencephalici n. trigemini.

Ножки мозга делятся, как уже говорилось, на вентральную часть, или собственно ножку мозга, crus cerebri, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту - меланину (рис. 284).

Рис. 284. Поперечный разрез через ножки мозга. 1 - nucleus ruber; 2 - nucleus n. oculomotorii; 3 - aqueductus cerebri; 4 - lemniscus medialis; 5 - substantia nigra; 6 - crus cerebri; 7 - n. oculomotorius, 8 - tegmentum pedunculi

Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.

Расположенная вентрально от substantia nigra, crus cerebri содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontine, corticonuclearis, corticospinal и др.). Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно различные восходящие волокна, а также ядра серого вещества. Среди них самое значительное - красное ядро, nucleus ruber.

Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от подбугорной области промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки (Фореля). Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под четверохолмием, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum - этого самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра, и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле бессознательных автоматических движений. Кроме нисходящих продольных волокон, в составе tegmentum идут восходящие, образующие продолжение в среднем мозгу медиальной (lemniscus medialis) и латеральной (lemniscus lateralis) петель. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

В покрышку среднего мозга продолжается также сетчатая формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна сильвиева водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI головных нервов. Медиал