Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения

С этих позиций динамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого кон­тинуума (рис. 1). Упоминавшиеся ранее переходные процессы теперь предстают как смена одного специфического для данного акта набора систем на другой набор, специфичный для следующего акта в континууме. Во время переходных процессов отмечается «перекрытие» ак­тиваций нейронов, относящихся к пре­дыдущему и последующему актам, а так­же активация «лишних» нейронов, не ак­тивирующихся в упомянутых актах.

Перекрытие может быть рассмотрено как «коактивация» нейронов, во время которой происходит согласовывание со­стояний одновременно активных клеток, принадлежащих к системам разных актов, связанным логикой межсистемных отно­шений. Вероятно, это согласовывание лежит в основе системных процессов, ко­торые включают оценку индивидом дос­тигнутого результата, зависимую от дан­ной оценки организацию следующего акта и реорганизацию отношений между системами только что реализованного акта. В полном соответствии с таким по-

ниманием находятся данные эксперимен­тов, свидетельствующие о том, что пара­метры активности нейронов во время пе­реходных процессов, с одной стороны, отражают характеристики только что со­вершенного поведения, а с другой — пред­сказывают характеристики будущего [Dorrisetal., 1999; Prut, Fetz, 1999].

Наличие активаций «лишних» нейро­нов показывает, что данные процессы происходят с вовлечением и, возможно, с модификацией также и остальных эле­ментов опыта, представителями кото­рых являются «нелишние» в действи­тельности нейроны.

2.2.7.11. Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях

Анализ активности системно специализи­рованных нейронов показывает: как «мы никогда не имеем по-настоящему изоли­рованные функциональные системы» [Анохин 1975, с. 42], т.е. любой акт — од­новременная реализация множества сис­тем, так мы не имеем и изолированного извлечения из памяти (в «чистом виде») специфического набора систем, который соответствует данному акту. В связи с упоминавшимися ранее сложнейшими отношениями, которые существуют меж­ду элементами индивидуального опыта, и в зависимости от них, актуализация одно­го элемента «затрагивает» другие. Резуль­тат поведенческого акта достигается за счет актуализации множества связанных логикой межсистемных отношений эле­ментов опыта, которые образовались при формировании разных актов. Процессам реализации одиночного акта поведения соответствует сложная и динамичная си­стемная структура, представленная как системами, которые неизменно вовлека­ются в его осуществление, так и система­ми, набор которых модифицируется от реализации к реализации данного акта, но которые неизменно вовлекаются в реали­зацию каких-либо других актов.

Модификация набора определяется невозможностью полного воспроизведе-

ния в повторных реализациях акта струк­туры межсистемных отношений. Даже простые акты являются «повторением без повторения» [Бернштейн, 1966]. Каждый последующий акт отличается от предыду­щего хотя бы уже потому, что ему пред­шествует большее количество реализо­ванных актов, а следовательно, он может характеризоваться иным уровнем мотива­ции, степени автоматизированности и т.п. Кроме того, параметры полученного ре­зультата не «математически точно соот­ветствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... предска­занного акцептором действия эталона» [Анохин, 1978, с. 275]. Таким образом, трансформационные процессы, в кото­рых задается конкретная структура меж­системных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и необходимость срочных реорга­низаций межсистемных отношений в свя­зи с меняющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Мо­дификация набора актуализированных систем определяет изменчивость субъек­тивного мира при повторных реализаци­ях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элементов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом строгого коли­чественного анализа (Ю.И. Александров идр. 1999).

2.2.7.12. Реконсолидация при реактивации

сформированного индивидуального

опыта и при научении

Еще Ф. Бартлетт предлагал полностью от­бросить взгляды, в соответствии с которы­ми «воспроизведение из памяти» рассмат­ривается как «повторное возбуждение не­изменных «следов». Позже было четко продемонстрировано, что поведенческие акты могут обнаруживать направленную динамику (совершенствоваться) в течение тысяч и даже миллионов реализаций.

Мы уже упоминали о том, что в насто­ящее время обнаружены молекулярно-биологические закономерности реконсо-

лидации памяти, лежащие в основе ее мо­дификации после повторной актуализации. При формировании нового материала па­мяти необходим процесс синтеза белков, лежащий в основе процессов ее консоли­дации. Активация памяти, как и ее форми­рование, требует синтеза белка для рекон-солидационных процессов. В связи с этим в последнее время предлагается связывать протеинзависимые консолидационные процессы не с «новой», а шире — с «актив­ной» памятью [Nader etal., 2000].

Один из видов реконсолидационных процессов представляет для нас особый интерес в связи с -тем системным пред­ставлением о формировании нового опы­та, которое было изложено выше. Мы рассмотрели формирование нового опы­та как специализацию новой группы ней­ронов относительно вновь формируемой системы и «добавление» последней к предсуществуюшему содержанию индиви­дуального опыта. Это добавление, требу­ющее согласования нового элемента с ранее сформированными, приводит к модификации последних. Уже поведен­ческие данные, полученные в лаборато­рии И.П. Павлова, позволили ему придти к выводу о том, что выработка новых рефлексов сказывается на состоянии ра­нее выработанных. В последнее время на основании данных, полученных в экспе­риментах с регистрацией нейрональной активности у животных, первоначально обученных инструментальному пищедо-бывательному поведению, а затем в той же экспериментальной клетке алкоголь-добывательному поведению, был сделан следующий вывод. Нейроны, специализи­рованные относительно систем первого поведения, претерпевают при формирова­нии второго модификацию и начинают вовлекаться также и в обеспечение алко-гольдобывательного поведения вместе с нейронами, вновь специализировавшими­ся относительно этого поведения. Эта ре-консолидационная модификация, пре­терпеваемая предсуществующей, «ста­рой» системой при появлении связанной с ней новой системы, была названа «ак­комодационной» [Alexandrovetal., 2000].

Таким образом, вместо представле­ния о механизмах консолидации как о долговременном усилении синаптичес-кого проведения в дуге(ах) рефлекса можно предложить системное описание пороцесса консолидации. Консолидация с этой точки зрения включает две груп­пы неразрывно связанных процессов: 1) процессы системной специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспечение вновь фор­мируемой системы, и 2) процессы акко­модационной реконсолидации, обуслов­ленные включением этой системы в структуру индивидуального опыта: мор­фологическая и функциональная моди­фикация нейронов, принадлежащих к ранее сформированным системам.

Обнаруживаемые во множестве пси­хофизиологических, нейрофизиологи­ческих, морфологических, молекуляр-но-биологических и др. исследований модификации нейронов, сопутствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процес­сов. Дифференцированный подход к этим модификациям явится существен­ным шагом вперед на пути к понима­нию закономерностей формирования индивидуального опыта.

2.2.7.13. Человек и животное: системная перспектива

Можно ли распространять на человека закономерности, выявленные в экспериментах

с животными?

Ясно, что одной из главных целей изуче­ния мозгового обеспечения формирова­ния и реализации индивидуального опы­та у животных является обнаружение та­ких закономерностей, которые могли бы быть использованы для разработки пред­ставлений о субъективном мире челове­ка. Однако на традиционных путях дос­тижения этой цели возникают суще­ственные методологические препят­ствия. Предполагается, что упомянутые

закономерности могут существенно из­меняться от животного к человеку. По­этому считают, например, Е. Tulving и H.J. Markowitsch, в изучении специфичес­ки человеческих функций, скажем, таких, как использование языка, данные, полу­ченные в экспериментах с животными, не могут быть использованы.

Не отрицая специфики субъективно­го мира человека и понимая необходи­мость ее анализа, можно считать вмес­те с тем приведенную выше радикаль­ную и довольно распространенную точ­ку зрения следствием методологии пара­дигмы реактивности, в которой активи­рование отдельных структур мозга свя­зывается с выполнением специфических функций, таких как сенсорный анализ, генерация моторных программ, постро­ение когнитивных карт и т.д. При этом, естественно, оказывается, что в экспе­риментах с животными нельзя изучать те специфические функции, под кото­рые у них не существует специальных структур и механизмов.

Системное решение проблемы

В системной психофизиологии эти пре­пятствия устраняются. С позиций разви­той в ней системно-эволюционной тео­рии активность нейронов связывается не с какими-либо специфическими «пси­хическими» или «телесными» функция­ми, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной ана­томической локализации и которые, раз­личаясь по уровню, сложности и каче­ству достигаемого результата, подчиня­ются общим принципам организации функциональных систем. Поэтому сис­темные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использо­вания индивидуального опыта в разно­образной деятельности человека, напри­мер, в описанной в следующем разделе задаче категоризации слов родного и иностранного языка (см. и сравни с точ-

кой зрения Е. Tulving и H.J. Markowitsch), а также в операторских задачах, в совме­стной игровой деятельности у детей и взрослых, в ситуации ответа испытуемых на тестовые вопросы психодиагности­ческих методов.

Общесистемные закономерности и специфика человеческого опыта

Сосуществование общесистемных зако­номерностей и специфики человеческо­го опыта можно особенно ярко проде­монстрировать, сравнив у человека и жи­вотных только что рассмотренные пере­ходные процессы, включающие оценку результата. Заметим, что именно эти процессы приводил в пример П.К. Ано­хин, утверждая изоморфность системных механизмов (операциональной архитек­тоники систем) и различное их «заполне­ние» у человека и животного.

Конечно, оценка результатов пове­дения, осуществляемая с использовани­ем индивидуального опыта и приводя­щая к его реорганизации, характеризу­ет как животных, так и человека. Одна­ко состав индивидуального опыта, уча­ствующего в этом процессе, у них раз­личается. Животное может использовать лишь опыт его собственных отношений со средой или, возможно, в специальных случаях, опыт особи, с которой оно не­посредственно контактирует. Человек же использует опыт всего общества, опыт поколений, аккумулированный в Мире III [Alexandrov, 1999].

У человека индивидуальный опыт вклю­чает специфические элементы, являющи­еся трансформированными единицами общественного опыта (С.Л. Рубинштейн), знаниями, которые усвоены им в процес­се индивидуального развития и могут быть разделены с другими (П. В. Симонов).

Использование этих трансформиро­ванных единиц означает, что, оценивая результаты своего поведения, человек как бы смотрит на себя «глазами обще­ства» и «отчитывается» ему; специаль­ный инструмент трансформации и отче­та — речь [Alexandrov, 1999].

Суммарная электрическая активность головного мозга в качестве связующего звена между исследованиями человека и животного

Очевидно, что наиболее адекватным психофизиологическим методом иссле­дования субъективного мира человека, дающим возможность прямого описа­ния таксономии и отношений между элементами опыта, был бы анализ дина­мики активности нейронов, специализи­рованных относительно систем разного возраста. Однако по целому ряду эти­ческих и методических причин наиболее распространенным методом изучения активности мозга у человека продолжа­ет оставаться анализ ЭЭГ, наряду с дру­гими методами картирования мозга.

В.Б. Швырковым были теоретически и экспериментально обоснованы поло­жения о соответствии компонентов ЭЭГ-потенциалов разрядам нейронов и дина­мике системных процессов на последо­вательных этапах реализации поведения, в том числе переходным процессам, и о неправомерности классификации потен­циалов как сенсорных, моторных, когни­тивных и т.д. Была также показана связь нейронов различной системной специа­лизации с колебаниями ЭЭГ.

В рамках этих представлений знания о связи ЭЭГ и активности нейронов с ди­намикой системных процессов, полу­ченные в экспериментах на животных, могут служить основой для использова­ния регистрации суммарной электричес­кой активности мозга в решении задач системной психофизиологии, относя­щихся к изучению закономерностей формирования и реализации индивиду­ального опыта у человека.

2.2.7.14. Психика в фило-и онтогенетическом развитии

Психика в системной психофизиологии рассматривается как субъективное отра­жение объективного соотношения орга­низма со средой, а ее структура — как «система взаимосвязанных функцио­нальных систем». Изучение этой струк-

туры есть изучение субъективного, пси­хического отражения.

Когда психика появляется в эволю­ционном и индивидуальном развитии? Можно ли выделить в них «до-психичес­кие» периоды?

Филогенез

Что касается эволюционного развития, существуют разные подходы к решению проблемы. Так, с позиций антропопси-хизма предполагается, что психика есть только у человека. Ярким представите­лем антропопсихизма был Р. Декарат, полагавший, как уже говорилось выше, что животные являются живыми авто­матами, а душа, освобождающая от ав­томатического реагирования, дана толь­ко человеку. Хотя эта точка зрения в большей мере принадлежит не совре­менной науке, а ее истории, она и по сей день обнаруживается в литературе (при этом термин «автоматическое» за­меняется, например, на «инстинктив­ное» реагирование).

Нейропсихисты (Ч. Дарвин, Г. Спен­сер, В.Б. Швырков и др.) полагают, что психическое неразрывно связано с появ­лением и развитием в эволюции нервной системы, что нервная система, мозг игра­ют роль своеобразного «субъективного экрана». «До-нервный» период филогене­за оказывается, таким образом, и «до-пси­хическим». Этому периоду присущи лишь процессы «жизнедеятельности».

Биопсихисты (В. Вундт, Я.А. Понома­рев и др.) считают, что психическое при­суще всему живому и что, следовательно, в филогенетическом развитии не было «до-психического» этапа: существования физиологического без психического.

Как мы обосновывали выше (разде­лы 2.2.2.5. и 2.2.4.1.), в филогенезе не было и этапа «реактивности». Реактив­ность свойственна мертвой природе. Возникновение жизни означает возник­новение активности. Живое, в отличие от неживого, отражает мир опережаю­ще, его активность в каждый данный момент — не ответ на прошлое событие (стимул), а обеспечение будущего (ре-

зультата). Таким образом, отражение ни на каком этапе филогенеза не было реф­лекторным, но всегда — опережающим.

Представление о том, что живое не ре­агирует на стимулы, кодируя и декодируя информацию об их свойствах, а реализу­ет функциональные системы, направлен­ные в будущее, формируя при этом внут­реннюю субъективную модель будущих событий — результатов, с необходимос­тью требует признания опережающего отражения, свойственное всему живому. субъективным, психическим отражением.

К тому же выводу можно придти и с другой стороны, если принять: 1) что пси­хическое характеризует системные про­цессы (см. 2.2.5.6.), 2) что, как было толь­ко что сказано, поведение всего живого представляет собой акты, направленные на достижение тех или иных результатов, и 3) что любой результат достигается за счет реализации системных процессов.

Таким образом, с точки зрения ТФС и системного решения психофизиологи­ческой проблемы верной представляет­ся позиция биопсихизма. Тогда не уди­вительным, а вполне логичным может быть признано положение о наличии психики (понимаемой не в обыденном, а в собственно научном значении — см. определение выше) и у растений (R. Buck; [Брушлинский, 1999]).

Что касается позиций нейропсихизма, следует отметить, что появление нервной системы действительно «революционный» момент в эволюционном развитии, но не потому, что он определяет появление пси­хики, а потому, что он связан с принципи­альным возрастанием сложности и инди­видуализированное™ поведения.

«Революция» в эволюции

Усложнение организмов в филогенезе не связано с изменением величины ге­нома. Филогенетическому усложнению организмов соответствует нарастание у них числа типов клеток разной специа­лизации [Bonner, 1988]. В связи с этим «революцией» в эволюции можно на­звать появление нервной системы.

Это так потому, что с появлением и развитием нервной системы 1) принци­пиально возросло число существенно различающихся клеточных специализа­ций. Разнообразие клеточных специали­заций в развитой нервной системе ог­ромно. 2) Поскольку специализация нейронов устанавливается в отношении элементов субъективного опыта — сис­тем, формируемых в индивидуальном развитии, в том числе — в отношении индивидуально специфических систем, постольку число различающихся набо­ров клеточных специализаций стало равно числу индивидов.

Спектр принципиально возможных типов специализации зависит оттого, к ка­кому виду принадлежит данный индивид, и задается «респециализацией нейронов (образование первичного ассортимента; см. раздел 2.2.7.8.), формирующихся в про­цессе морфогенеза. Как было уже отме­чено (2.2.7.8.), одни группы нейронов в со­ставе первичного ассортимента опреде­ляют возможность сформировать конк­ретные видоспецифические поведенческие акты, другие — делают индивида способ­ным к реализации целых классов соотно­шений со средой — «потенциальная пси­хика» по А.Н. Северцову. Эти классы представляют собой детерминированные особенностями первичного ассортимен­та диапазоны разных поведенческих воз­можностей, а не комплекты конкретных актов. Какой именно акт в границах воз­можностей данного класса будет сформи­рован в процессе системогенеза индиви­дом, определяется обстоятельствами его неповторимого индивидуального разви­тия. Набор системных специализаций нейронов (вторичный ассортимент) у каждого индивида уникален.

Очевидность для исследователей са­мого разного профиля положения о принципиальном возрастании сложнос­ти и индивидуализированное™ поведе­ния на «постреволюционном» этапе филогенеза делает объяснимым (но не оправданным) связывание «собственно психики» с возникновением и развити­ем нервной системы.

В рамках рассмотрения индивидуаль­ного развития как формирования все но­вых системных специализаций онтогенез может быть оценен как продолжение в течение жизни индивида филогенетичес­кой линии развития, состоящей в нарас­тании числа типов клеточной специали-зации. т.е. как продолжение филогенеза.

Онтогенез

С позиций изложенного системного реше­ния психофизиологической проблемы (см. раздел 2.2.5.6.) следует полагать, что психическое появляется в индивидуаль­ном развитии вместе с формированием первых функциональных систем, соотно­сящих организм со средой. Такие систе­мы формируются уже в пренатальном (внутриутробном) периоде, обеспечивая достижение плодом полезных приспосо­бительных результатов (см. раздел 2.2.7.7.). Отсюда следует, что пернатальный пери­од не является «до-психическим».

Формирование первичного ассорти­мента при созревании нервной системы определяется не только генетическими, но и эпигенетическими факторами. Увеличе­ние длительности раннего онтогенетичес­кого этапа созревания, прогрессивное и ха­рактерное для «психически наиболее раз­витых» животных и человека (К.Э. Фабри) позволило, по-видимому, во все большей мере индивидуализировать процесс форми­рования первичного ассортимента.

Степень этой индивидуализированно-сти может рассматриваться как один из показателей межвидовых различий. За счет «переслаивания» процесса формиро­вания первичного ассортимента форми­рованием вторичного (по Л.А. Орбели, «переплет врожденного и приобретенно­го внутри нервной системы» у незрело-рождающихся животных), первый из про­цессов стал существенно зависеть от того, каковы характеристики и конкретный на­бор поведенческих актов, формируемых в раннем онтогенезе данным индивидом. Тем самым особенности вторичного ас­сортимента, а значит, индивидуальные особенности и возможности взрослого,

стали во все большей степени определять­ся особенностями его раннего онтогене­за. Логично полагать в связи с этим, что и у особей одного вида межиндивидуаль­ные вариации длительности рассматрива­емого этапа могут предопределять те или иные особенности формирования и реа­лизации «взрослого» поведения.

2.2.7.15. Направления исследований в системной психофизиологии

Теоретический и методический аппарат качественного и количественного анали­за системных процессов, лежащих в осно­ве формирования и реализации индивиду­ального опыта в норме и его реорганиза­ции в условиях патологии (см. следующий раздел), позволяет объединить в рамках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых системных специализаций и межси­стемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в систем­ной организации активности нейронов; ха­рактеристик нейронных механизмов моди­фикации и использования предсуществую-щих элементов опыта в рамках вновь фор­мируемых потребностей; до исследования сознания и эмоций как характеристик си­стем разного «возраста»; системной орга­низации высоко- и низкоэффективной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономернос­тей формирования и реализации индиви­дуального опыта в деятельности, пред­полагающей субъект-субъектные отноше­ния; особенностей структуры индивиду­ального опыта, опосредующей валидные формы отчетной деятельности испытуе­мых. К актуальным для дальнейшего раз­вития системной психофизиологии направ­лениям исследований, кроме уже упоми­навшихся в этом и предыдущем разделах, можно отнести также исследования гене­тической детерминации системной специ­ализации нейронов, системных законо­мерностей категориального обучения, со­циальных детерминант структуры индиви­дуального опыта и др.

2.2.8. Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

2.2.8.1. Зависимость проекции

индивидуального опыта от особенностей

индивидуального развития

Из всего сказанного выше следует, что с позиций системной психофизиологии про­блема «локализации психических функ­ций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опы­та на структуры мозга. Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуаль­ного развития были получены D.N. Spi-nelli, который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям пере­дней лапы приводит к увеличению, по срав­нению с контролем, числа нейронов, име­ющих рецептивные поля на данной лапе; область ее представительства в соматосе-носорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обуслов­ленное обучением формирование рецеп­тивных полей нейронов, соответствующее свойствам распознаваемых объектов, име­ет место и у взрослых.

В настоящее время не вызывает со­мнений, что рецептивные поля и «кор­ковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни, хотя объем этих мо­дификаций в разном возрасте может быть разным. Так показано, что представи­тельство пальцев левой руки у музыкан­тов, играющих на струнных инструмен­тах, расширено, по сравнению с контро­лем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре.

Выше мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептив­ных полей нейронов выявляется их во­влечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим представленные выше данные можно рассмотреть как указание на то, что про­екция индивидуального опыта на струк­туры мозга животных и человека изменя­ется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и за­висит от особенностей последнего.

2.2.8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Для того чтобы получить точные сведе­ния о проекции тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специ­ализации нейронов этих структур на раз­ных этапах индивидуального развития. Под паттерном системной специализа­ции нейронов соответствующей структу­ры понимается конкретный состав сис­тем, по отношению к которым специа­лизированы нейроны данной структуры и количественное соотношение нейро­нов, принадлежащих к разным системам.

Сопоставление паттернов специализа­ции нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных ста­диях обучения инструментальному пове­дению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изме­няются, причем в разной степени в срав­ниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обу­чения (например, нажатию на педаль) новой группы активных нейронов, специ­фически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре (рис. 2.6, I, левая диаграмма) появляется достоверно больше, чем в моторной (рис. 2.6,1, сред­няя диаграмма). Поэтому результирую­щий паттерн специализации нейронов этих структур кардинально различается.

Хотя нейроны одной специализации обнаруживаются в разных структурах, но эти структуры различаются по соот­ношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 2.6,1, пра­вая диаграмма) — значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Эксперименты, в которых анализи­ровалась системная специализация ней­ронов многих центральных и перифери­ческих структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре моз­га (хотя, как это было только что пока­зано, отдельные ее области могут силь-

Рис. 2.6. Паттерны системной специализа­ции нейронов разных структур мозга. Относительное число активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сфор­мированным при обучении кроликов п экспериментальной клетке (черный сектор); нейронов, принадлежащих к более старым системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (серый сектор), и невовлекающихся нейронов, т. е. не дающих постоянных активаций в связи с тем или иным этапом поведения (незаштри-хованный сектор), в лимбической, антерола-теральной моторной областях коры и в гип­покампе в контроле (I) и после острого вве­дения алкоголя (II; этанол, 1 г/кг).

но различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутству­ют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более старых специализаций в значи­тельном числе представлены в корко­вых, как и в других структурах.

Можно полагать, что специфика про­екции на структуры мозга зависит от спе­цифических свойств составляющих их нейронов, от их метаболических «потреб­ностей» (см. выше). Эти свойства опреде­ляют вовлечение нейронов данной струк­туры в формирование данной системы.