Структура и динамика субъективного мира человека и животных

В процессе формирования индивидуально­го опыта вновь сформированные системы не сменяют предсушествуюшие. но «на­слаиваются» на них. Что значит «не сме­няют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в настоящем разделе.

Уровни организации

Представления о закономерностях раз­вития многими авторами разрабатывают­ся в связи с идеями уровневой организа­ции. Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированное™ к дру­гому; причем формирование новых уров­ней в процессе развития не отменяет предыдущих и первые не вступает со вто­рыми в отношения доминирования (уп-равления)-подчинения(исполнения).

В ТФС разработана концепция изо-морфности иерархических уровней. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функци­ональными системами, а не какими-либо специальными процессами и меха­низмами, например, периферического кодирования и центральной интеграции,

классического обусловливания и инст­рументального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных про­извольных движений, и т.п. Системооб­разующий фактор для всех этих систем независимо от уровня — результат.

2.2.7.2. Историческая детерминация уровневой организации

Фактором, определяющим структурную организацию уровней, их упорядочен­ность, является история развития. Этот вывод согласуется с представлением о преобразовании последовательности ста­дий психического развития в уровни пси­хической организации, которое является стержнем концепции Я.А. Пономарева о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации и с позицией Л.С. Выготского, считавшего, что «индивид в своем поведении обнару­живает в застывшем виде различные за­конченные уже фазы развития» (I960, с. 90). Ж. Пиаже также подчеркивал соот­ветствие стадий развития уровням орга­низации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения оз­начает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры».

2.2.7.3. Истинное развитие: смена или «наслоение»?

Наряду с изложенными идеями, высказы­ваются также и мнения о том, что истин­ное развитие представляет собой не «на­слоение», а смену одних образований дру­гими. Однако эти мнения опровергаются данными многочисленных экспериментов. Выявлено, что в основе образования нового элемента опыта лежит не «пере­специализация» ранее специализирован­ных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализа­ции относительно вновь формируемой системы части нейронов резерва. Дан­ные о неонейрогенезе у взрослых мле­копитающих, в том числе и у людей, а также недавно полученные результаты, показывающие, что число выживших

нейронов, вновь появившихся в процес­се нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании после­дних в обогащенной среде, а также о том, что искусственное угнетение ней­рогенеза нарушает формирование памя­ти [Shors et al., 2001], позволяют выска­зать следующее предположение.

Неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза. Наряду с рек­рутированными клетками «резерва» и вновь появившиеся нейроны специализи­руются относительно новых систем. Неонейрогенез может иметь значение и для замены нейронов первичного и/или вторичного ассортиментов ( см. разделы 2.2.6.5. и 2.2.7.8.), гибнущих как в услови­ях нормы, так и в патологии (см. раздел 6.8.). Что касается патологии, в литера­туре уже имеются данные об интенсифи­кации нейрогенеза при локальных пора­жениях мозга взрослых индивидов и о миграции вновь появившихся нейронов в область повреждения [Хие, 1998].

Таким образом, новая система оказы­вается «добавкой» к ранее сформирован­ным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего числа ак­тивных в поведении клеток, а не к умень­шению числа нейронов старых специали­заций. Положения об увеличении числа активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специ­ализации нейронов остаются постоянны­ми (в эксперименте — в течение всего пе­риода хронической регистрации: недели и даже месяцы) и при обучении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, в последнее время находят подтверждение в работах ряда ла­бораторий. Как же используются элемен­ты опыта разного «возраста» в достиже­нии результатов поведения?

2.2.7.4. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»

Обнаружено, что осуществление пове­дения обеспечивается реализацией не только новых систем (рис.2.5, НС),

Рис. 2.5. Системная структура поведения. 1,2 — разные поведенческие акты; СС — старые системы; НС — новые системы; стрелка — ход индивидуального развития (см. подразд. 2.2.7).

сформированных при обучении актам, составляющим это поведение, но и од­новременной реализацией множества более старых систем (рис.2.5, СС), сфор­мированных на предыдущих этапах ин­дивидуального развития. Последние мо­гут вовлекаться в обеспечение многих поведений, т.е. относиться к элементам индивидуального опыта, общим для раз­ных актов (рис.2.5).

Например, при захвате пиши, предъ­явленной после нажатия животным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экспериментальной каме­ре кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее древним системам: активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном по­ведении и т.д.); нейроны, принадлежа­щие к системам, сформированным поз­же предыдущих, но до обучения живот­ного инструментальному поведению в экспериментальной камере: активируют­ся только при открывании рта для зах­вата пищи, поданной в любой кормуш­ке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т.д.; наконец, нейроны, принад­лежащие к наиболее новым системам, сформированным при обучении инстру­ментальному поведению: активируются

только при захвате пищи и только в оп­ределенном месте камеры — при захва­те из одной, но не из другой кормушки.

Заметим, что если один и тот же ней­рон вовлекается в разные акты, то харак­теристики его активаций в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с актив­ностью разных наборов клеток.

Таким образом, системы, реализация которых обеспечивает достижение ре­зультата поведенческого акта, формиру­ются на последовательных стадиях ин­дивидуального развития, поэтому сис­темная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе го­воря . реализация поведения есть реали­зация истории формирования поведе­ния, т.е. множества систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения. При этом мини­мально необходимый набор систем раз­ного возраста, актуализация которых обеспечивает достижение результата от­дельного поведенческого акта, может быть рассмотрен как единица индивиду­ального опыта, а отдельная система — как элемент индивидуального опыта.

2.2.7.5. Зависимость системной организации поведения от истории его формирования

Поскольку структура индивидуального опыта, актуализируемого при реализа­ции поведения, зависит от истории его формирования, постольку системная организация поведения, которое при внешнем наблюдении выглядит как одно и то же, различается в том случае, если это поведение имеет разную исто­рию формирования.

В специальных экспериментах было показано, что у животных, которых учили актам, составляющим внешне одно и то же инструментальное пище-добывательное поведение, в разной последовательности, характеристики активности специализированных ней­ронов, проанализированной в этом по­ведении, достоверно различаются [Гор­кин, Шевченко 1995].

2.2.7.6. Выдвижение и селекция гипотез при формировании индивидуального опыта

Описание соотношения организма со средой в новой ситуации как процесса, включающего выдвижение и селекцию гипотез, было в яркой форме представ­лено К. Поппером. Д. Деннетт (Dennett, 1995), рассматривая гипотетическое «скиннеровское»существо, осуществля­ющее отбор одного удачного акта из ряда путем реализации последователь­ных проб «вслепую», отмечает, что каж­дая из таких проб может привести к ги­бели существа. Автор справедливо счи­тает более эффективным способом фор­мирования нового опыта соотношения организма со средой предварительную, «внутреннюю» селекцию актов.

Именно нарастание способности со­вершения проб и ошибок «в уме», без реализации их во внешнем поведении, рассматривалось Л.В. Крушинским в ка­честве показателя развития поведения в филогенезе. В области практической де­ятельности человека (спортивной, музы­кальной и т.д.) реальность этой стадии формирования опыта уже давно была осознана. Анализ процесса освоения нового музыкального произведения или обучения новому акробатическому дви­жению приводит, соответственно, к зак­лючениям о том, что каждый пассаж должен быть «готов психически», преж­де чем он будет испробован на рояле и что чем лучше занимающийся предста­вит изучаемое движение, тем быстрее будет происходить процесс обучения.

«Внутренняя» селекция делает воз­можной ситуацию, в которой, по словам К.Поппера, вместо нас гибнут наши ги­потезы. Существо, которое производит внутреннюю селекцию (использующую не точные копии, а субъективные моде­ли среды) Деннетт называет «попперов-ским». Причем отмечает, что произво­дить предварительную селекцию умеют не только люди. С позиций представле­ния об опережающем отражении дей­ствительности как отличительном свой­стве жизни, предполагающем построение моделей будущих событий, логично полагать, что это «умение» есть у всех индивидов, совершающих целенаправ­ленные поведенческие акты.

Можно думать, что выдвижение акта-гипотезы и его тестирование во внутрен­нем плане, т.е. проверка гипотезы на со­ответствие структуре опыта индивида (пробная организация совместной актив­ности новой совокупности нейронов), занимают определенный временной ин­тервал. Величина интервала, видимо, зависит от многих обстоятельств. Осно­вываясь на многочисленных данных, показывающих значительное сходство организации мозговой активности при воображении и реальном осуществлении действия, можно полагать, что составы активированных нейронов при тестиро­вании гипотезы во внутреннем и затем во внешнем планах существенно, хотя, ко­нечно, не целиком, перекрываются.

В результате тестирования фиксиру­ется новая интеграция, т.е. происходит изменение структуры индивидуального опыта. В литературе имеются данные, которые свидетельствуют в пользу воз­можности подобной фиксации. В экспе­риментах с регистрацией активности нейронов у обезьян, решающих про­странственную проблему, показано, что характеристики активности нейронов су­щественно изменяются на этапе «консо­лидации» (реализация успешных актов в соответствии с найденным решением) по сравнению с этапом поиска решения и что подобные изменения характеристик активности нейронов имеют место и в тех ситуациях, когда животное нашло правильное решение, но еще ни разу не проверило его реализацией внешнего по­ведения, завершающегося пищевым подкреплением [Procyk et al, 2000].

Таким образом, можно считать, что фиксация новой интеграции не обяза­тельно требует достижения результата внешнего поведения. Но это, однако, не означает, что нарушается одно из ос­новных положений ТФС: о результате как системообразующем факторе. В ка­честве системообразующеого фактора в

этом случае выступает результат тести­рования гипотезы во внутреннем плане.

В части случаев вновь сформирован­ная интеграция как таковая не предпо­лагает реализацию специального поведе­ния для своего тестирования во внеш­нем плане; многие «внутренние дей­ствия» не «подлежат последующей эк-стериоризации» [Дубровский, 1971, с. 171]. Подобные зафиксированные интег­рации могут входить, по-видимому, в со­став той части опыта, характеристики которой сопоставимы с характеристика­ми «семантической памяти».

В других случаях прошедший внут­реннее тестирование акт-гипотеза фор­мируется для того, чтобы совершить то или иное конкретное внешнее поведе­ние (внешнее тестирование). Здесь пос­ле внутреннего тестирования могут иметь место минимум два исхода: такое поведение будет реализовано или нет. В первом случае, как и в ситуации с внут­ренним тестированием, временной ин­тервал между последним и внешним те­стированиями может варьировать, при­чем очень сильно: от миллисекунд до лет. В течение этого интервала в памя­ти хранится «латентная» система.

Будет ли вновь сформированный акт реализован во внешнем плане или нет, в результате тестирования фиксируется новая интеграция, т.е., как было сказа­но выше, происходит изменение струк­туры индивидуального опыта. Это изме­нение не может не сказаться на харак­теристиках реализации ранее сформиро­ванного поведения. Результаты экспери­ментов с участием испытуемых, выбира­ющих стратегию поведения в сложной среде, позволяют считать, что модифи­кация поведения может происходить не только в интервале между проверкой гипотезы во внутреннем и внешнем пла­нах, но и между проверкой гипотезы во внешнем плане и осознанием результа­тов этой проверки. Показано, что испы­туемые после ряда тестирующих проб начинают адекватную модификацию своего поведения, соответствующую за­кономерностям организации среды, еще

не будучи способными дать отчет об этих закономерностях.

Можно предположить, что характер процессов консолидации памяти должен зависеть от величины временного интер­вала между внутренним и внешним тести­рованиями и что если консолидация пос­ле внутреннего тестирования уже завер­шилась, ее тестирование во внешнем пла­не связано с модификациями, сопостави­мыми с теми изменениями, которые име­ют место при реконсолидации вследствие реактивации памяти (см. 2.2.7.12). По-види­мому, результирующая структура опыта, состояние его нейронного и молекулярно-биологического обеспечения будут разны­ми в зависимости от того, произошло ли внешнее тестирование и, если да, то с ка­кой задержкой после внутреннего.

2.2.7.7. Пренатальная история формирования поведения

Первые функциональные системы, ре­ализация которых характеризуется раз­нообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и соотносит плод и его среду как целое, появляются уже на стадии пренатального онтогене­за. В литературе были приведены дан­ные, позволяющие выдвинуть представ­ление о том, что данные функциональ­ные системы становятся элементами индивидуального опыта, особенности которого зависят от конкретных усло­вий развития и что этот опыт использу­ется индивидом позже: в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики по­ведения оказываются связанными с осо­бенностями ранних этапов развития.

Изменения функционирования мате­ринского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обес­печивают в каждый данный момент спе­цифическое приспособление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэтому движения плода рас­сматриваются как имеющие приспособи­тельное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию (И.А. Аршавский; Н.Л. Гармашева; и др.)- В связи с движениями плода на­блюдаются изменения в активности ряда мозговых структур матери, а также повы­шение тонуса мышц матки, отражающе­еся на кровотоке в ней и выступающее в качестве фактора, обеспечивающего от­меченную интенсификацию пупочно-плацентарного кровотока. В том случае, если концентрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, по­вышается (потребление пищи или введе­ние матери раствора глюкозы), частота движений плода падает, а при голодании матери, наоборот — возрастает.

В экспериментах О.В. Богданова и со­трудников было показано, что куриный эмбрион может минимизировать биоло­гически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуля­ция) посредством модификации своей двигательной активности: повышая амп­литуду движений в одной эксперимен­тальной ситуации и понижая — в другой.

Таким образом, двигательная актив­ность может быть рассмотрена как фор­ма поведения (в частности, пищевого) плода. Даже дыхательные движения плода являются не «тренировкой» будущего ды­хания, но приспособлением к текущим ус­ловиям внутриутробного существования.

Из сказанного следует, что оценка результатов первых пренатальных сис­тем включает в качестве важнейшего компонента характеристики изменений внешней для плода среды и представля­ет собой оценку результатов, достигну­тых при реализации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. На стадии постнатального развития анализируемые «системы дви­жений» не являются уже подобными са­мостоятельными актами, а лишь «об­служивают» достижение более диффе­ренцированных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во мно­жества систем, их реализующих.

И в раннем пренатальном онтогене­зе, и у взрослого достижению результа­тов, описываемых на уровне целостного организма как изменение соотношения организма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разнообразнейших метаболических «по­требностей» этих клеток. Поэтому реа­лизация поведенческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть охарактеризована как в аспекте из­менения соотношения целостного орга­низма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих потребности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, думать, что имеется специфика этих «потребностей» в раннем онтогенезе, связанная с посто­янной необходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза.

При этом представляется непосле­довательным с системной точки зрения разделять формирующийся организм на отдельные «части»: элементы, «работа­ющие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взаимоСОдей-ствующие, и элементы, которые не при­нимают в «общей работе» участия, т.к. «заняты своим делом» — созреванием. И на ранних этапах онтогенеза весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые должны быть рассмотре­ны как целое, как совокупность элемен­тов, взаимосодействующих в достиже­нии результата и удовлетворяющих в ходе этого взаимосодействия метаболи­ческие «потребности» друг друга. В свя­зи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым ус­ловием нормального созревания не­рвной системы, искусственное же огра­ничение движений приводит к наруше­нию процессов дифференциации нейро­нов, нарушению синаптогенеза и т.д.

Можно предположить, что даже те дви­жения плода, которые приводят к резуль­татам весьма сходным (но неидентичным) в первом аспекте (например, интенсифи­цируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питательных ве­ществ и кислорода), оказываются суще­ственно разными во втором аспекте, при­водя к удовлетворению «потребностей» и спецификации формирующихся связей у

разных групп созревающих центральных и периферических клеток.

Можно предположить также, что ди­намика «потребностей» этих групп «под­страивается» к динамике потребностей плода как целого так, чтобы поступле­ние питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлет­ворение «морфогенетических потребно­стей» одной группы клеток) с помощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набора кле­ток, а в другой — другого. Следствием подобного «подстраивания», видимо, является следующий феномен, наблю­даемый на всех стадиях развития плода: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последо­вательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные».

В то же время, если не отбрасывать и возможность того, что при реализации разных движений плодом могут дости­гаться в чем-то разные изменения в со­отношении с внешней для плода сре­дой, можно предположить, что именно сложность динамики согласования мор­фогенетических и «средовых» потребно­стей, обусловливает «непредсказуе­мость» смены движений. О. Спронс и Дж. Эдельман приводят веские аргументы в пользу концепции, со­гласно которой развитие «первичного мо­торного репертуара» в раннем онтогенезе осуществляется путем генерации пробных «движений» как целостных актов, направ­ленных на достижение определенной цели. Достижение полезного приспособи­тельного результата при реализации проб­ного акта является критерием его отбора. Следовательно, видимая «неинтегриро-ванность» может быть связана и с присут­ствием в поведенческом репертуаре значи­тельного числа пробных актов.

Итак, совершение плодом движений никоим образом не должно рассматри­ваться как функционирование частей бу­дущей целостной конструкции, не име­ющее в данный момент приспособитель­ного значения. С момента образования зиготы и в процессе ее последующего де-

ления мы имеем дело с новой целостно­стью, с уникальным, отличным от орга­низма матери геномом и, следовательно, со специфическими «потребностями», ко­торые требуют удовлетворения. Плод жи­вет, а не готовится к жизни. Элементы ин­дивидуального опыта нового организма формируются уже на стадии пренатально-го онтогенеза. Их реализация, характери­зуясь теми или иными движениями, соот­носит плод и его среду как целое, обеспе­чивая достижение адаптивных поведен­ческих результатов (см. 2.2.1.4. — «онтоге­нетическая» эклектика) и, одновременно способствуя процессам созревания.

2.2.7.8. Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов

При научении происходит экспрессия «ранних» и затем «поздних» генов, веду­щая к изменению структуры нейрона (см. раздел 2.2.6.8.) и лежащая по всей видимости в основе процесса формиро­вания специализации нейрона. Если при­нять, что при формировании новой спе­циализации нейронов в процессе науче­ния (системогенеза) новому поведению используется очередной, новый вариант реализации данного индивидуального ге­нома, то с позиций высказанных сообра­жений индивидуальное развитие может быть представлено как последователь­ность системогенезов и «актуализация» генома, связанная с системогенезами.

Если сопоставить становление сис­темной специализации нейрона в про­цессе научения с формированием вто­ричного ассортимента по Дж. Эдельма-ну, то формирование первичного может быть рассмотрено как образование «яреспециализации» нейронов в процес­се раннего онтогенеза. По-видимому, преспециализация нейронов, предназ­наченных для древних систем видоспе-цифических актов, сравнительно жест­ко детерминирует, относительно како­го конкретного акта они будут специа­лизированы при научении.

Значительно менее ясно, на каком «языке» «написана» преспециализация

нейронов, предназначенных для форми­рования индивидуально специфического поведения у взрослого индивида. Предпо­ложим, если один экспериментатор учит животное нажимать на педаль для полу­чения пищи, он обнаруживает нейроны, специализированные относительно сис­темы этого акта. Другие после обучения животного потягиванию зубами кольца или замыканию контакта на стенке экс­периментальной клетки нажатием на кнопку носом находят нейроны, специ­ализированные относительно систем этих актов. Нельзя думать, что все эти и другие акты, которые может придумать экспериментатор, «поименованы» пре-специализацией. Скорее, говоря об инди­видуально специфических актах, следует полагать, что отдельные группы преспе-циализаций предназначаются для после­довательных стадий индивидуального развития на протяжении всей жизни. И язык индивидуально специфических пре-специализаций есть язык стадий, отвле­ченный от их конкретного индивидуаль­но специфического содержания.

В психологической литературе име­ются попытки периодизации развития структуры личности, в том числе лично­сти взрослого человека. Так, Э. Эриксон выделяет универсальные для человечества периоды (с 20 лет до смерти): ранней, сред­ней и поздней зрелости, полагая, что эти периоды представляют собой эпигенети­ческое развертывание наследуемого гене­тически «плана личности». Эти периоды включают, конечно, множество стадий, подчеркивая их некоторую общую харак­теристику. Выделить и описать все эти стадии пока невозможно. Но представля­ется логичным думать, что эти стадии мо­гут быть описаны через число пройден­ных индивидуально специфических систе-могенезов, общее число сформирован­ных систем и характер отношений (оппо-нентность, синергия и т.п), сложивших­ся между системами и их группами и ха­рактеризующих структуру индивидуаль­ного опыта на данной стадии.

По-видимому, имеется определен­ная, но не однозначная корреляция номера стадии и возраста индивида (у раз­ных индивидов скорости развертывания стадий, темпы индивидуального развития могут различаться (СВ. Емельянов); см. также раздел 2.2.7.14), степени удаленно­сти формируемого поведения от консум-маторного акта и т.д. «Вписать» данную систему в структуру, содержащую на данном этапе индивидуального развития п взаимосвязанных систем, и в структу­ру, содержащую на более позднем этапе 100 п систем — разные задачи. Скорее всего, для этого нужны нейроны с раз­ными свойствами (разными преспециали-зациями), с разными морфологическими связями. Эти различия свойств и связей могут быть одним из ключевых факто­ров, обусловливающих различия мозго­вого обеспечения «одного и того же» по­ведения, формируемого на ранних и по­здних стадиях индивидуального развития, что выявляется как у животных при ре­гистрации активности нейронов, так и у людей в экспериментах с картированием мозга. Так, при изучении активности от­дельных структур мозга, вовлекающихся в обеспечение решения вновь освоенной экспериментальной задачи зрительной дискриминации, обнаруживается, что у молодых и пожилых испытуемых при ре­шении данной задачи с одинаковой эф­фективностью согласованно активиру­ются разные наборы структур.

Изучение и сравнение (в том числе и межвидовое) «языков» видоспецифи-ческих и индивидуально специфических преспециализаций представляется чрез­вычайно перспективной задачей.

2.2.7.9. Структура субъективного мира и субъект поведения

Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта озна­чает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотноше­ние с ним индивида. Именно поэтому изучение системных специализаций ней­ронов — метод адекватный для описа­ния субъективного мира.

В рамках такого описания субъектив-

ныи мир предстает как структура, пред­ставленная накопленными в эволюции и в процессе индивидуального развития си­стемами, закономерности сложнейших отношений между которыми — межсис­темные отношения — могут быть описа­ны качественно и количественно и ко­торые можно, упрощая, свести к отно­шениям синергии и оппонентности, а субъект поведения — как весь набор фун­кциональных систем, из которых состо­ит видовая и индивидуальная память. Со­стояние субъекта поведения при этом определяется через его системную струк­туру как совокупность систем разного фило- и онтогенетического возраста, од­новременно активированных во время осуществления конкретного акта.