Внутрисистемные и межсистемные механизмы компенсации в коре мозга

Повреждения различных областей коры мозга вы­зывают расстройства условнорефлекторной деятель­ности (воспроизведение уже ранее выработанных реф­лексов, выработка новых рефлексов). Но эти расстрой­ства исчезают в довольно короткие сроки после опе­рации. Это обусловлено прежде всего тем, что ком­пенсация поведения обеспечивается множественным представительством функций в коре, т.е. компенсация функций в центральной нервной системе .осуще­ствляется сохранившимися элементами повреждаемой структуры, а также структурами мозга, локализован­ными в других его областях.

Примером такой межсистемной компенсации яв­ляется корковая компенсация мозжечковых двига­тельных расстройств. Компенсация лучше происхо­дит у высших животных, имеющих обильные корково-мозжечковые связи.

У человека постепенный рост опухоли, локализо­ванной в мозжечке, часто не проявляется клиничес­ки. Однако она возникает, если параллельно проис­ходит повреждение лобной коры или лобно-мосто-мозжечкового пути.

В механизмах компенсаторных реакций организ­ма кора полушарий мозга играет большую роль по сравнению с подкорковыми образованьями.

У незредорожденных организмов нейрогенез новой коры продолжается в течение нескольких недель пос­ле рождения за счет сохранившихся зон матрикса стен­ки бокового желудочка, пролиферативных и миграци­онных процессов. Эти же механизмы обеспечивают вос­становительные процессы при дефекте мозговой ткани, если они возникают в раннем постнатальном периоде.

С возрастом, когда компенсация механизмами нейрогенеза становится невозможной, нервная система использует путь формирования новых синаптических и временных связей.

Значительное место в компенсации расстройств функций центральной нервной системы занимают корково-подкорковые отношения. Они могут быть как облегчающего, так и тормозного характера.

В случаях удаления коры подкорковые образова­ния при применении наркоза тормозятся быстрее, чем до удаления коры. В то же время повышение тонуса коры, вызываемое разными способами, повышает ус­тойчивость подкорковых образований к наркотичес­ким препаратам. Следовательно, межсистемное взаи­модействие коры и подкорковых структур может быть как облегчающим, так и тормозным.

Отличительной чертой человеческого мозга явля­ется большая специализация его структур и разнооб­разие действий, которым он способен обучаться.

Относительно специализации можно привести при­мер локализации лингвистических способностей че­ловека — речевые центры левого полушария мозга. В коре мозга на нижней части внутренней поверхности височной доли мозга и в гиппокампе расположены структуры, повреждение которых нарушает узнава­ние лиц, музыкальные способности и т.д.

Для сенсорных функций характерны свои проек­ции в коре, но эти зоны проекций отличаются широ­ким спектром участия в других функциях мозга и имеют гомологичные области в своем и симметрич­ном полушарии. Множественность представительства сенсорных функций в коре является гарантом возмож­ности компенсации нарушений. Классическим при­мером в этом плане может служить локализация ре­чевых центров.

В настоящее время признано распределение рече­вой функции между несколькими участками коры:

зрительное поле 17, слуховое поле 41, соматосенсорные поля 1-3, угловая извилина, моторная кора, зона Брока.

Известно, что нервная ткань, разрушенная, напри­мер, в результате прекращения тока крови к речевому центру, не способна к регенерации. Однако после ее повреждения речь, хотя и частично, но восстанавлива­ется. Это происходит за счет бездействующей в норме, но обученной организовывать речь, симметричной области противоположного полушария. Эту же функцию восстановления берут на себя и участки, соседние с поврежденной областью коры. В норме они имеют ту же специализацию, что и поврежденная, но реагиру­ют с более длительными латентными периодами. Из­вестно, что в норме быстро реагирующие нейроны тор­мозят активность нейронов с поздней латенцией.

Речевая функция лучше восстанавливается у лев­шей, т.е. у лиц с доминированием правого полуша­рия по праксии руки.

Однако далеко не все функции мозга восстанавли­ваются при повреждениях структур, за них отвечаю­щих. Так, существует мозговое нарушение, сопровож­дающееся неспособностью зрительно узнавать лица, — прозопагнозия. Такой больной может читать, правильно называть предметы, но не может назвать человека, посмотрев на него или его фотографию. В то же время по голосу узнавание происходит нормально. У таких больных нарушения локализуются на нижней стороне обеих затылочных долей мозга. Повреждение этих обла­стей и компенсация функции узнавания происходят только путем межсистемного, межанализаторного взаи­модействия, но не за счет внутрисистемных процессов.

Известна ведущая роль коры головного мозга в компенсации двигательных функций, нарушенных повреждением двигательного анализатора на разных его уровнях: корковом, проводниковом, подкорковом, спинальном. При повреждении различных уровней двигательного анализатора в коре формируются но­вые функциональные центры, действующие по условнорефлекторному принципу.

Компенсаторным процессам способствуют регули­рующие влияния коры на улучшение трофики вновь формируемого центра, на усиление возбудимости и лабильности компенсирующего комплекса.

В процессе восстановления нарушенной функции формируется несколько рефлекторных путей. Рефлек­торный механизм, обеспечивающий наилучшее вы­полнение нарушенной функции, становится домини­рующим и по принципу доминанты тормозит другие рефлекторные пути, формируемые в процессе компен­сации. Компенсаторный рефлекторный механизм при двигательных нарушениях ускоряется активацией раз­личных анализаторов, так как при этом, помимо об­щей активации мозга, появляется возможность конт­роля другими анализаторами правильности выполне­ния реакции.

Формирование новой временной связи при повреж­дении двигательного центра в коре требует, чтобы сигнал, идущий от нового командного центра, вызы­вал движение. Реакция сокращения мышц, возник­шая в ответ на команду из нового центра, возбуждает проприорецепторы этих мышц, их сигнал по обрат­ной связи попадает в анализаторную и исполнитель­ную части нового двигательного центра. Это является подкрепляющим моментом, обеспечивающим фикса­цию временной связи.

Компенсаторные возможности коры мозга хорошо иллюстрируются восстановлением ее функций после локального повреждения или функционального вы­ключения.

Удаление двигательной области коры головного мозга вызывает нарушения движений. Степень нару­шений зависит от объема повреждения. Односторон­нее повреждение двигательной коры у животных до­вольно быстро компенсируется за счет симметрично­го полушария. Если после восстановления движения у этого животного разрушить двигательную область другого полушария, то нарушения моторики возни­кают вновь, их компенсация развивается медленно и не бывает полной. В том же случае, когда к повреж­дениям двигательной коры присоединяются повреж­дения премоторной коры лобной области, компенса­ция становится невозможной.

Следовательно, между симметричными структура­ми двигательной коры существуют дублирующие вза­имоотношения, которые обеспечивают компенсацию.

У высших животных, у человека в молодом возра­сте возможна компенсация нарушения функций коры целого полушария. Известно значительное число слу­чаев, когда у детей, в связи с водянкой мозга, удаля­ли почти полностью одно полушарие. В тех случаях, когда подобная операция производилась в возрасте до 5 лет, компенсация двигательной функции у таких детей была достаточно высокой.

Удаление двигательной коры у взрослого челове­ка, когда уже сформировались временные связи мо­торных навыков, приводит к грубым нарушениям дви­жений, однако специфическое лечение, направленное на формирование новых связей, приводит к значи­тельной компенсации возникших двигательных дис­функций.