Морфологические изменения в нервной системе при компенсации нарушений функций
Компенсаторные процессы, основанные на формировании новых функциональных связей, вызывают микро- и макроизменения структур, задействованных в компенсации. Эти изменения выражаются в большей дифференциации клеточных объединений, ансамблей нейронов. Усиленное функционирование нейронов спинного мозга в процессе компенсации приводите к росту числа синаптических окончаний на их теле, увеличению их тела, расширению дендритного дерева, большему накоплению тигроида в мотонейронах.
Поперечная перерезка половины спинного мозга вызывает увеличение размеров мотонейронов передних рогов, а также размеров их ядер, что в первую очередь свидетельствует о повышенной активности этих нейронов. Нейроны обогащаются ядрышковыми и цитоплазматическими рибонуклеопротеидами, белком, SH-группами. То же происходит с пирамидными нейронами ипсилатерального полушария, там же наблюдается увеличение количества перинейрональной глии, в нейронах усиливается синтез РНК, который, видимо, способствует возрастанию количества синаптических контактов. Рядом с поврежденными и дегенерирующими волокнами отмечается усиленный рост сохраненных волокон и их ветвлений.
Рост и ветвление аксонов возникают в соседних нервных волокнах, идущих к денервированной области, или в коллатералях аксона выше повреждения или сдавления. В гиппокампе такой механизм восстанавливает до 80% синапсов аксона. Усиление ветвления коллатералей аксона и дендритов при дисфункции их дистальных концов хорошо выражено в нейронах коры мозга, ядрах прозрачной перегородки, гипоталамусе, зрительном бугре, верхних буграх четверохолмия, красном ядре, спинальном ядре тройничного нерва, вентральном ядре кохлеарного нерва. В высшей степени ветвление дендритов и аксонов наблюдается при повреждении адренергических, холинергических, серо-тонинергических волокон. Усиленное их функционирование приводит к активации трофических процессов в нейронных и глиальных структурах. Чем раньше при развитии дисфункции начинается активация компенсаторных процессов, тем полноценнее и адекватнее восстанавливаются функции.
Исследования морфологических изменений в спинном мозгу при компенсации, вызванной повреждениями, показали, что волокнам спинного мозга свойственны не только регенерация, но и функциональное восстановление. Последнее присуще ранним возрастным группам и наиболее выражено в неонатальном периоде. Регенерация сопровождается усилением синтеза ДНК и РНК, белка, окислительно-восстановительных процессов, активации системы энергообеспечения клетки. У человека регенерация структур спинного мозга весьма несовершенна и имеет ограниченное клиническое значение.
В специальных исследованиях показано, что длительная стимуляция, вызывающая усвоение ритма в коре мозга, приводит к увеличению количества глиальных элементов. Длительные невротические состояния изменяют глиальное окружение нейронов, сосудистую реакцию, метаболические процессы в нейронах. В пирамидных нейронах при этом отмечается увеличение ядер. Развитие связей нейронов с близлежащей глией, капиллярами при невротических состояниях свидетельствует о включении в компенсаторные процессы при неврозах глиально-сосудистого комплекса.
Этапы компенсации
Нарушения функций мозга, происходящие в динамике развития патологического процесса, сопровождаются расстройствами поведения, изменениями электрофизиологических реакций в зоне повреждения, неспецифическим перераспределением катехоламинов и других нейропептидов. Все это приводит к затруднениям нормального взаимодействия между системами.
Параллельно возникает восстановительный процесс формирования новой функциональной системы, обеспечивающей нормализацию их взаимодействия.
На первом этапе компенсации развивается реакция генерализации, которая сопровождается вовлечением в реакцию многих систем и собственных резервов повреждаемой структуры.
На втором этапе, при успешности компенсации, процесс либо локализуется внутри заинтересованной структуры, либо в пределах новой межсистемной организации.
В ряде случаев, когда имеется дублирующая система, компенсация наступает мгновенно. Например, человек, лишенный одной руки, нужные движения выполняет другой рукой. Однако если эти движения вырабатывались у него как специальные и выполнялись одной рукой, например, письмо, то в этих случаях ранее неписавшую руку нужно обучать писать. Эта необходимость обусловлена тем, что непишущая рука не имеет тех функциональных связей, которые установились в результате обучения в мозгу для реализации движений при письме пишущей руки.
Для развития компенсации путем установления новых связей требуется повторное, иногда многократное применение сочетания успешного выполнения функции с побудительным сигналом. Многократное повторение сочетания формирует динамический стереотип обеспечения выполнения компенсируемой функции, упрочение динамического стереотипа ускоряет и облегчает выполнение нужной реакции.