Свойства центральной нервной системы, обеспечивающие механизмы компенсации нарушенных функций

Физиологические механизмы компенсации наруше­ний функций образований ЦНС базируются на специ­фических свойствах нейронов подкорковых и корко­вых структур мозга.

К этим свойствам относятся:

— полифункциональность каждого из элементов нервной системы;

— полисенсорность нейронов;

— относительная специализация нейронов отдель­ных областей мозга;

— локализация функций в коре;

— параллельная (одновременная) обработка разно-сенсорной информации;

— способность к саморегуляции, самоорганизации;

— доминантный механизм;

— рефлекторный принцип функционирования;

— обратная связь;

— избыточность структурная и функциональная;

— надежность;

— функциональная асимметрия;

— принцип общего конечного пути;

— способность нервных элементов к синхрониза­ции активности;

— пластичность нервных центров и отдельных ней­ронов;

— принцип иррадиации и концентрации активно­сти;

— интегративность нервной системы.

Полифункциональность. Основная функция не­рвной системы заключается в сборе, переработке, хра­нении, воспроизведении и передаче информации < целью организации интеллектуальной, поведенческой деятельности, регуляции функционирования органов систем органов и обеспечения их взаимодействия.

Многие из перечисленных функций реализуются уже на субнейронном уровне. Так, микротрубочки синапс, дендриты, мембрана нейронов обладают способностью выполнять все информационные функции нервной системы: восприятие, обработку, хранение многократное воспроизведение и передачу информации. В этом и заключается основной принцип функционирования нервной системы — принцип полфункциональности.

Полифункциональность присуща большинства структур центральной нервной системы. Например, раздражение одной и той же структуры бледного шара разной частотой импульсов может вызывать либо двигательную, либо вегетативную реакцию. Сенсомоторная кора способна воспринимать сигналы кожной зрительной, слуховой и других видов рецепции. В ответ на эти сигналы в сенсомоторной коре формиру­ются реакции, которые обычно возникают при нор­мальной деятельности коркового конца зрительного, слухового или других анализаторов.

Следовательно, благодаря полифункциональности одна и та же функция может быть выполнена разны­ми структурами мозга. Этот принципиальный момент свидетельствует о практически безграничных возмож­ностях компенсации функции в центральной нервной системе.

Свойства полифункциональности нервных центров тесно связаны со свойствомполисенсорности ней­ронов.

Полисенсорность — это способность одного нейро­на реагировать на сигналы разных афферентных сис­тем. Нейрофизиологи выделяют нейроны монсенсор­ные, реагирующие только на один вид сигналов, бисенсорные — реагирующие на два разных сигнала, например, некоторые нейроны зрительной коры мо­гут реагировать на зрительные и слуховые раздраже­ния. Наконец, в коре мозга имеются нейроны, кото­рые реагируют на три и более вида сигналов. Эти ней­роны называются полисенсорными.

Помимо способности реагировать на раздражения разных сенсорных систем, нейроны отдельных облас­тей мозга способны реагировать только на одну ха­рактеристику сенсорного раздражения, например на определенную частоту звука или только на один цвет. Такие нейроны называются мономодальными.

Мономодальные нейроны обладают высокой изби­рательностью и высокой чувствительностью к опре­деленным видам раздражении, т.е. эти нейроны яв­ляются специализированными. Локализуются специ­ализированные нейроны в зонах первичных проекций анализаторов. Такими зонами являются первич­ные области зрительной, слуховой, кожной и других зон коры.

Преимущественное расположение моносенсорных нейронов определяетлокализацию функций в коре. В истории изучения локализации функций в коре го­ловного мозга можно выделить два представления: по одному из них моторные и сенсорные функции пред­ставлены строго локальными участками, поврежде­ние которых должно навсегда исключать ту или иную функцию. Противоположное ему представление обо­сновывалоэквипотенциальность коры в реализации сенсорики и моторики.

В итоге многолетних исследований центральной нервной системы сформировалось компромиссное представление. В настоящее время можно считать установленным, что локализация функций в коре определяется, прежде всего моносенсорными нейрона­ми, имеющими наименьшие пороги чувствительнос­ти на свои адекватные раздражения. Однако рядом с этими нейронами всегда имеются полисенсорные ней­роны, которые обеспечивают взаимодействие локаль­ной структуры с другими структурами, мозга, а, тем самым — возможность образования временной связи. компенсацию нарушений функций своей структуры и структур, с нею связанных.

В тех случаях, когда нейрон реагирует на два при­знака одного и того же сенсорного стимула, например на два цвета зрительного раздражения или на два тона слухового, эти нейроны относят к бимодальным. Нейроны, реагирующие на три и более признака одного сенсорного канала, называются полимодальными.

Полимодальные нейроны обеспечивают внутрисистемную компенсацию нарушенных функций.

Параллельно с этим возможен и другой механизм компенсации — за счет способности мономодальных нейронов становиться би- и полимодальными.

В опытах с регистрацией активности отдельных ней­ронов показано, что мономодальные нейроны слухо­вой коры, реагирующие на тон с частотой 1 000 Гц, при подаче тона с частотой 500 Гц вначале не реагиро­вали на этот сигнал, а после ряда сочетаний тона 500 Гц с внеклеточной деполяризацией мономодального ней­рона через микроэлектрод, последний обучался реаги­ровать и на тон 500 Гц. Следовательно, нейрон стано­вился бимодальным и за счет этого мог компенсиро­вать нарушения, вызываемые гибелью нейронов, спо­собных отвечать на сигналы с частотой 500 Гц.

Принципиально такой же механизм временной свя­зи лежит в основе обучения моносенсорных нейронов реагировать на стимулы разной сенсорности, т.е. на сигналы разных анализаторных систем. В этом слу­чае речь идет о межанализаторной, межсистемной компенсации.

В коре мозга нет такой зоны, которая была бы свя­зана с реализацией только одной функции. В разных отделах мозга имеется разное количество полисенсор­ных и полимодальных нейронов. Наибольшее коли­чество таких нейронов находится в ассоциативных и во вторичных, третичных зонах коркового конца ана­лизаторов. Значительная часть нейронов моторной коры (около 40%) также является полисенсорной, они реагируют на раздражения кожи, на звук, свет. В 17 поле зрительной коры к полисенсорным относится около 15% нейронов, а в 18-19 полях той же коры таких нейронов более 60%. В коленчатых телах на звуковое и световое раздражение реагирует до 70% нейронов, а на раздражение кожи — 24%. Свойством полисенсорности обладают также нейроны неспецифических ядер таламуса, красного ядра среднего моз­га, хвостатого ядра, скорлупы, ядер слуховой систе­мы ствола мозга, ретикулярной формации.

Число полисенсорных нейронов в структурах моз­га меняется в зависимости от функционального со­стояния нервной системы и от выполняемой в дан­ный момент времени задачи. Так, в период обучения с участием зрительного и моторного анализаторов число полисенсорных нейронов в этих зонах коры возрастает. Следовательно, направленное обучение создает условия увеличения полисенсорных нейронов и, тем самым, компенсаторные возможности нервной системы возрастают.

Наличие полисенсорных нейронов, увеличение их числа при функциональных нагрузках на нервную систему определяют динамические возможности ком­пенсации ее структур при различного рода дисфунк­циях.

Для клинической медицины важно также, что не­которые нейроны коры мозга в результате обучения способны становиться полисенсорными, т.е. если до применения сочетания условного и безусловного сти­мулов нейрон реагировал только на безусловный сти­мул, то после ряда сочетаний этот нейрон становится способным реагировать и на условный стимул.

Полимодальность и полисенсорность позволяют нейрону одновременно воспринимать раздражения от разных анализаторов или, если от одного анализато­ра, то воспринимать одновременно сигналы с разны­ми его характеристиками. Одновременное параллель­ное восприятие сигналов предполагает и одновремен­нуюпараллельную их обработку. Об этом свидетель­ствуют условнорефлекторные эксперименты, в кото­рых показано, что в результате выработки условного рефлекса на одновременный комплекс сигналов, предъявляемых разным анализаторам (например, слу­ховому и зрительному), его можно вызвать любым от­дельным сигналом этого комплекса.

Полифункциональность и полисенсорность связа­ны с другим свойством функционирования мозга — его надежностью. Надежность обеспечивается, поми­мо полисенсорности и полифункциональности, таки­ми механизмами, как избыточность, модульность, кооперативность.

Избыточность, как элемент обеспечения надежно­сти функционирования мозга, достигается разными способами. Наиболее распространенным является ре­зервирование элементов. У человека в коре постоян­но активны только доли процента нейронов, но их достаточно для поддержания тонуса коры, необходи­мого для реализации ее деятельности. При наруше­нии функционирования коры количество фоновоактивных нейронов в ней значительно увеличивается.

Избыточность элементов в ЦНС обеспечивает со­хранение функций ее структур даже при поврежде­нии значительной их части. Например, удаление зна­чительной части зрительной коры не приводит к на­рушениям зрения. Однополушарное повреждение структур лимбической системы не вызывает специ­фических для лимбической системы клинических симптомов. Доказательством того, что нервная систе­ма имеет большие резервы, являются следующие при­меры. Глазодвигательный нерв нормально реализует свои функции регуляции движений глазного яблока при сохранности в его ядре всего 45% нейронов. От­водящий нерв нормально иннервирует свою мышцу при сохранности 38% нейронов его ядра, а лицевой нерв выполняет свои функции всего при 10%-ной со­хранности числа нейронов, расположенных в ядре этого нерва.

Высокая надежность в нервной системе обусловле­на также множеством связей ее структур, большим количеством синапсов на нейронах. Так, нейроны мозжечка имеют на своем теле и дендритах до 60 тыс. синапсов, пирамидные нейроны двигательной коры — до 10 тыс., альфа-мотонейроны спинного мозга — до 6 тыс. синапсов.

Резервирование проявляется множеством путей ре­ализации сигнала; так, дублирующийся двигательный сигнал, идущий из коры к мотонейронам спинного мозга, может достигнуть их не только от пирамидных нейронов 4 поля коры, но и от добавочной моторной зоны, из других проекционных полей, из базальных ганглиев, красного ядра, ретикулярной формации и других структур. Следовательно, повреждение мотор­ной коры не должно приводить к полному выпадению двигательной информации к мотонейронам спинного мозга.

Следовательно, помимо резервирования, надеж­ность нервной системы достигаетсядублированием,что позволяет оперативно вводить, по мере надобнос­ти, дополнительные элементы, чтобы реализовать ту или иную функцию. Примером такого дублирования может служить многоканальная передача информа­ции, например в зрительном анализаторе.

Когда надежность функционирования мозга не обес­печивается за счет дублирования и резервирования, включается механизмвероятностного участия ней­ронов в реализации заданной функции. Вероятност­ный механизм создает оперативную избыточность уча­стия нервных клеток различных модулей для орга­низации той или иной реакции. Вероятностный прин­цип функционирования нервной системы заключает­ся в том, что нейроны действуют не изолированно, а в популяции. Естественно, единое состояние всех нейронов популяции при приходе в нее сигнала невоз­можно. Участие отдельного нейрона в организации реакции обусловлено его состоянием (порог возбуди­мости, генерализация импульса и т.д.). В связи с этим участие в реакции может быть реализовано или нет, т.е. оно вероятностно.

Модульность— это принцип структурно-функци­ональной организации коры мозга, который заклю­чается в том, что в одном нейронном модуле осуще­ствляется локальная переработка информации от ре­цепторов одной модальности. Различают два вида мо­дулей: микромодули и макромодули. Микромодули в соматосенсорной коре представляют собой объедине­ние 5-6 нейронов, среди которых имеются пирамид­ные нейроны, их апикальные дендриты образуют ден­дритный пучок. Между дендритами этого пучка име­ют место не только синаптические связи, но и электротонические контакты. Последние обеспечивают син­хронность работы нейронов микромодуля, что повы­шает надежность передачи информации.

В микромодуле представлены также звездчатые клетки. Они имеют синапсы на пирамидных нейро­нах своего модуля и контакты от восходящих таламокортикальных волокон. Некоторые звездчатые клет­ки посылают аксоны вдоль поверхности коры, создавая, таким образом, условия для передачи информа­ции от одного модуля коры к другому и образуя тор­мозное окружение вокруг активного модуля.

Микромодули объединяются в макромодули — вер­тикально ориентированные колонки (по Маунткаслу), их диаметр достигает 500-1 000 мкм. Маунткасл на­шел, что при погружении микроэлектрода перпенди­кулярно поверхности коры все регистрируемые при этом нейроны реагируют на раздражение одной сенсорности (например, на свет).

При погружении микроэлектрода под углом к по­верхности коры на его пути встречались нейроны раз­ной сенсорности, т.е. реагирующие на разные сигна­лы (например, на свет, звук).

Считается, что в этом случае микроэлектрод прони­зывает соседние колонки и регистрирует нейроны раз­ной сенсорности. На основании исследований Маунткасла и др. признается моносенсорность, монофункциональность колонки.

Такое заключение противоречит принципу полисенсорности нейронов. В одном модуле должны быть как нейроны моносенсорные или мономодальные, так и нейроны полисенсорные, в противном случае резко снижается информационная надежность нервной си­стемы, ее пластичность, а значит, и способность к образованию новых функциональных компенсаторных связей.

В зрительной коре имеет место чередование коло­нок, нейроны которых реагируют на зрительные сти­мулы либо только правого, либо только левого глаза. Следовательно, в зрительной коре обоих полушарий мозга имеются глазодоминантные колонки, т.е. ко­лонки, реагирующие на стимуляцию одного глаза.

В слуховой коре выделяются колонки, способные дифференцировать сигналы, идущие от обоих ушей, и колонки, не способные к такой дифференциации.

В сенсомоторной коре рядом расположенные ко­лонки выполняют разнонаправленные реакции: на­пример, одни из них возбуждают мотонейроны спин­ного мозга, другие — тормозят их.

Модульный принцип структурно-функциональной организации работы мозга является проявлениемко­оперативного характера функционирования нейронов мозга. Кооперативность позволяет нейронам модуля участвовать в реализации функции по вероятностному, типу, что создает возможность относительной вза­имозаменяемости нейронов, и, тем самым, повышает надежность нервной деятельности. В результате фун­кционирование системы становится малозависящим от состояния отдельной нервной клетки. С другой сто­роны, подвижная структура таких рабочих единиц, формируемых вероятностным участием в них нервных клеток, обусловливает большую гибкость межнейрон­ных связей и легкость их перестроек, которые опре­деляют свойства пластичности, характерные для выс­ших отделов мозга,

Кооперативность дает возможность структуре вы­полнять функции, не присущие отдельным ее элемен­там. Так, отдельный нейрон мозга не способен к обу­чению, но, находясь в сети нейронов, он приобретает такую способность.

Кооперативность позволяет реализовывать механиз­мы саморегуляции и самоорганизации, присущие не­рвной системе с самых ранних этапов ее организации.

Саморегуляция — свойство структур нервной си­стемы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне свое функционирование. Ос­новным механизмом саморегуляции является меха­низм обратной связи. Этот механизм хорошо иллюс­трируется на примере поддерживающей ревербера­ции при межполушарном развитии эпилептического судорожного состояния. Обратная связь в нервной системе имеет либо усиливающее, либо тормозное, либо чисто информационное значение о результатах деятельности, реакции системы, куда был адресован сигнал.

Обратная связь упорядочивает, суживает множе­ство вариантов прохождения сигнала, создавая тор­мозное окружение пути возбуждения из неактивных нейронов.

Тесно связан с саморегуляцией нервной системы механизм еесамоорганизации. Самоорганизующиеся системы вообще имеют ряд особенностей, которые присущи и ЦНС:

- множество входов;

- множество выходов;

- высокий уровень сложности взаимодействия своих элементов;

- большое количество функционирующих элементов;

- наличие вероятностных и жестких детерминированных связей;

- наличие функции переходных состояний;

- множество функций;

- наличие выходной функции с обратной связью

Благодаря принципу самоорганизации компенсация функций в нервной системе обеспечивается путем изменения весов функционирования связей, формированием новых связей на основе включения в активность потенциальных синапсов, использование» накопленного опыта данного индивида.

Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе приводит к непрерывному усложнению взаимодействия ее систем. Чем больше форм, видов, число условных рефлексов, организуемых в онтогенезе, тем больше связей устанавливается между структурам нервной системы.

Увеличение количества функциональных связей между структурами нервной системы имеет решающе» значение, так как в этом случае возрастает число вари антов прохождения сигналов, значительно расширяются возможности компенсации нарушенных функций

Благодаря самоорганизации развитие клинические признаков патологии нервной системы на определенном этапе не проявляется.

Самоорганизация приводит к качественным изме­нениям взаимодействия систем, что позволяет реали­зовать нарушаемую патологией функцию. Здесь нема­ловажно то, что нервная система, помимо возможно­сти большого выбора путей для достижения цели, спо­собна избирательно усиливать или ослаблять сигналы.

В первом случае, при усилении сигнала, обеспечи­вается надежная передача информации при частич­ной морфологической сохранности структуры.

Во втором случае, при ослаблении сигнала, появляет­ся возможность снизить помеху, идущую от других ис­точников. Так как нервная система способна к избира­тельной фильтрации нужного сигнала, то это позволя­ет ей, выделив нужный, но слабый сигнал, во-первых, прямо усилить его, а во-вторых, дать ему преимущест­во при прохождении к воспринимающей структуре за счет снижения силы ненужных, мешающих сигналов.

Компенсаторные возможности нервной системы связаны также со специфическойлокализацией фун­кций в коре мозга, которая не является абсолютной. Прежде всего, каждый корковый конец анализатора имеет первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля коры соответствуют архитектони­ческим полям коры, в которых оканчиваются сенсор­ные проекционные пути. Эти зоны связаны с перифе­рическими рецептирующими системами наиболее пря­мыми путями, они имеют четкую соматотопическую локализацию, в них осуществляется качественный анализ приходящих специфических сигналов. Пора­жение этих зон ведет к элементарным расстройствам чувствительности.

Вторичные поля коры находятся вблизи первич­ных. Во вторичных полях, связанных с рецептирую­щими системами прямо и опосредованно, продолжается обработка сигнала, определяется его биологичес­кая значимость, устанавливаются связи с другими анализаторами и с исполнительной, чаще с двигатель­ной системой. Поражение этой зоны приводит к рас­стройствам специфических для данного анализатора памяти и восприятия.

Третичные, или ассоциативные, зоны располага­ются в областях взаимного перекрытия анализаторов и занимают у человека большую часть коркового пред­ставительства данного анализатора.

Нейронные объединения этих зон наиболее адап­тированы для установления связи с другими областя­ми мозга, а тем самым наиболее приспособлены к ре­ализации компенсаторных процессов. Поражения ас­социативных областей не ведут к расстройствам спе­цифических функций анализаторов, а проявляются в наиболее сложных формах аналитико-синтетической деятельности (гнозиса, праксиса, речи, целенаправ­ленного поведения), связанных с функцией данного анализатора.

Структурная локализация функций предполагает, что мозг имеет детерминированные пути, системы, реализующие проведение сигнала, организацию той или иной реакции и т.д. Однако помимо жестко де­терминированных связей в мозгу реализуются функ­циональные связи, развивающиеся в онтогенезе.

Чем более упрочены, закреплены связи между структурами мозга в процессе индивидуального раз­вития, тем труднее использование компенсаторных возможностей при патологиях.

На основе принципа структурности реализуется механизмиерархичности. Он заключается не столько в соподчинении, сколько в организации компенсатор­ных процессов. Каждая вышележащая структура уча­ствует в реализации функций нижележащей, но делает это тогда, когда нижележащая структура за­трудняется в выполнении своих функций.

Структуры мозга при обучении, при дисфункции одной из них не локализуют возбуждение в своих гра­ницах, а позволяют ему широко распространяться по мозгу — принципиррадиации.

Иррадиация состояния активности распространя­ется в другие структуры мозга, как по прямым свя­зям, так и по опосредованным путям. Возникновение иррадиации при гипофункции структуры, участвую­щей в реализации того или иного процесса, позволяет найти пути компенсации гипофункции и реализовать нужную реакцию.

Нахождение нового пути закрепляется по рефлек­торному принципу и заканчиваетсяконцентрациейактивности в определенных структурах, заинтересо­ванных в выполнении реакции.

С концентрацией активности в определенных струк­турах мозга тесно связаны конвергентность и прин­ципобщего конечного пути. Этот принцип реализу­ется на отдельном нейроне и на системном уровне. В первом случае информация в нейроне собирается на дендритах, соме нейрона, а передается преимуществен­но через аксон. Информация из нейрона может быть передана не только через аксон, но и через дендрит­ные синапсы. Информация через аксон подается в нейроны других структур мозга, а через синапсы дендритов только на соседние нейроны.

Наличие общего конечного пути позволяет нервной системе иметь разные варианты достижения нужного эффекта через разные структуры, имеющие выход на один и тот же конечный путь.

Трудности компенсаций, отмечаемые в более стар­ших возрастах, обусловлены не тем, что резервы моз­га исчерпаны, а тем, что сформировано большое количество оптимальных путей реализации функции, которые хотя и задействуются в случае патологии, но из-за нее же и не могут быть реализованы. Чаще при патологии требуется формирование новых путей реа­лизации той или иной функции.

В основе формирования новых путей, новых функ­ций структуры мозга лежит следующий принцип его функционирования — принциппластичности.

Пластичность позволяет нервной системе под воз­действием различных стимулов осуществлять реорга­низацию связей для целей сохранения основной фун­кции или для реализации новой функции.

Пластичность позволяет нервным центрам реали­зовать функции, которые ранее им не были присущи, но благодаря имеющимся и потенциальным связям эти центры становятся способными участвовать в ком­пенсации нарушенных в других структурах функций. Полифункциональные структуры обладают больши­ми возможностями пластичности. В связи с этим не­специфические системы мозга, ассоциативные струк­туры, вторичные зоны проекций анализаторов, как имеющие значительное число полифункциональных элементов, более способны к пластичности, чем зоны первичных проекций анализаторов. Четким приме­ром пластичности нервных центров является класси­ческий опыт П.К. Анохина с изменением связей цен­тров диафрагмального и плечевого нервов.

В этом опыте были перерезаны диафрагмальный и плечевой нервы и центральный конец диафрагмаль­ного нерва был присоединен к периферическому кон­цу плечевого, и, наоборот, центральный конец плече­вого нерва к периферическому диафрагмального. По истечении некоторого времени после операции у жи­вотного восстанавливались правильная регуляция дыхания и правильная последовательность произволь­ных движений.

Следовательно, нервные центры перестроили свою функцию, таким образом, как этого требовала пери­ферическая мышечная система, с которой была уста­новлена новая связь.

На ранних этапах онтогенеза перестройки такого типа идут более совершенно, динамично.

Наиболее существенную роль в компенсации дис­функций структур мозга играетрефлекторный прин­цип его функционирования. Каждая новая рефлек­торная связь между структурами мозга является но­вым его состоянием, позволяющим реализовывать тре­буемую в данный момент функцию.