Афферентная и эфферентная теории стабильности видимого мира

Отметим, что в реальной жизни наши глаза и голова находятся в постоянном движении, но мы воспринимаем окружающий нас мир стабильным, а не постоянно мельтешащим перед глазами. Этот феномен получил название константности положения види­мого мира. Можно сделать предположение о том, что наша пер­цептивная система тонко дифференцирует и соотносит между со­бой реальные перемещения предметов и происходящие синхрон­но с этим движения наших глаз, головы, тела. Фактически осуще­ствляется строгое соотнесение афферентных зрительных сигналов (перемещение изображения на сетчатке, проприоцептивная ин­формация о движении мышц) и эфферентной информации от ЦНС к мышцам.

В истории психологии известны две теории, объясняющие ста­бильность видимого мира. Первая — это афферентная теория, ко­торую предложил вьщающийся английский нейрофизиолог Чарльз Шерингтон. Согласно этой теории (см. рис. 84, а) афферентные сигналы от глазодвигательных мышц поступают в головной мозг, тормозят афферентные сигналы от движения объекта, возникаю­щие в сетчатке, выполняя, таким образом, функцию отрицатель­ной обратной связи.

Вторая — эфферентная теория^ была сформулирована извест­ным физиологом Германом Гельмгольцем. Он предположил, что

¹ В современной литературе эта теория также получила название теории уп­реждающего сигнала.

Сигналы, идущие Сигналы, идущие от глазных мышц у к глазным мышцам

АФФЕРЕНТНАЯ ТЕОРИЯ

ЭФФЕРЕНТНАЯ ТЕОРИЯ

Рис. 84. Схема коррекции перемещения по сетчатке согласно афферент­ной (вверху) и эфферентной теориям (внизу) [37]

механизм, указанный Г. Шерингтоном, вряд ли можно рассмат­ривать как основной, поскольку он сравнительно медленный: уп­равляющие эфферентные импульсы должны дойти до мышц, а затем афферентный поток в качестве сигналов обратной связи опять возвращается в мозг. По Г. Гельмгольцу сетчаточные сигналы при перемещении объекта тормозятся не афферентными сигналами от глазодвигательных мышц, а эфферентными управляющими сигналами, поступающими от мозга к этим мышцам (рис. 84, б).

В настоящее время существует множество эмпирических дока­зательств справедливости эфферентной теории. Еще сам Г. Гельм-гольц обратил внимание на то, что если на глазное яблоко нада­вить пальцем, т.е. осуществить пассивное, а не произвольное дви­жение глаз (как результат происходит смещение проекций всех объектов), то видимый мир сдвинется. Что происходит в этом слу­чае? Мы исключили эфферентные сигналы к мышцам, но оста­вили афферентные сигналы от мышц.

В данном случае константность положения при смещении сет-чаточных изображений не сохраняется несмотря на то, что эффе­рентные сигналы о произошедшем растяжении мышц поступают в мозг. Эрнст Мах, проводя опыты на самом себе (1908), показал, что верно и обратное: константность положения исчезает при ста­бильности сетчаточного изображения и одновременной эфферент­ной глазодвигательной команде. С помощью специальной мастики он обездвижил глаза, и в момент, когда его взор произвольно

перемещался, видимый мир сдвигался в сторону. Что происходи­ло в этом случае? В перцептивной системе наблюдалось рассогла­сование: сетчаточное изображение в силу фиксации глаза было неизменно, а эфферентные сигналы о движении глаз поступали к мышцам. Данные современных ученых подтвердили блестящие демонстрации Г.Гельмгольца и Э.Маха: 1) при параличе глазных мышц у неврологических больных наблюдается ощущение враще­ния окружающего мира при попытке двигать глазами; 2) времен­ная парализация глазных мышц ядом кураре дает аналогичный эффект; 3) обездвиживание глазных мышц с помощью специаль­ных фиксаторов, вводимых под конъюнктиву испытуемого, при­водит к тому же результату; 4) опыты с послеобразом показали, что в темноте при произвольных движениях глаз послеобраз ка­жется движущимся несмотря на то, что возбуждение на сетчатке остается неизменным.

Данные современных исследователей также подтверждают спра­ведливость эфферентной теории, свидетельствуя о том, что ин­формация о движении глаз учитывается зрительной системой либо для последующей компенсации движения объекта в видимом поле, либо для подавления этого движения. Оригинальная точка зрения об использовании зрительной системой эфферентной информа­ции о движении глаз была сформулирована Д. Мак-Кеем (цит. по: [73]). Он предположил, что стабильность видимого мира можно уподобить своего рода «нулевой гипотезе» зрительной системы или некой презумпцией его неподвижности. Проверяя эту «гипотезу», наша перцептивная система каждый раз сравнивает движение в видимом поле с некоторым критерием. Если этот критерий пре­вышен (например, глаза неподвижны при условии смещения сет-чаточного изображения), то принимается решение о наличии дви­жения объекта.

Красивую иллюстрацию справедливости теории Г. Гельмголь­ца дают опыты Джорджа Стреттона (1896, 1897), в течение не­скольких дней носившего линзы, переворачивающие ретиналь-ное изображение справа налево (так называемая реверсия сетча-точного изображения). В первые часы опыта он отмечал, что в тех случаях, когда поворачивал голову или тело, видимый мир дви­гался в том же направлении. Интересно, что после снятия ревер­сирующих линз окружающий мир также казался движущимся при движениях самого наблюдателя. В конце 1960-х гг. эти данные были подтверждены в ряде более строгих исследований [93]. Наблюде­ния за проявлением константности положения видимого мира у испытуемых в периоды адаптации и реадаптации к реверсии по­казывают, что механизмы восприятия движения, основанные на взаимодействии систем изображение — сетчатка и глаз —голова складываются в результате перцептивного научения, а не являют­ся только врожденными.

Таким образом, одно лишь перемещение проекционного изоб­ражения объекта по сетчатке не приводит к восприятию движе­ния. Если имеется адекватная информация о синхронных с ним перемещениях глаз и головы наблюдателя, то объект будет вос­приниматься неподвижным или движущимся в зависимости от реального соотношения афферентной (перемещение по сетчат­ке) и эфферентной (моторные команды, контролирующие дви­жения глаз, головы или тела) информации.