Лекция 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ дигибридном и полигибридном СКРЕЩИВАНИях
Лекция 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ дигибридном и полигибридном СКРЕЩИВАНИях
1. Дигибридное скрещивание.
2. Третий закон Г. Менделя.
3. Полигибридное скрещивание.
4. Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.
5. Статистический характер расщепления.
6. Взаимодействие неаллельных генов.
Дигибридное скрещивание.
В большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.
Гибриды полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами - тригетерозиготами, многими признаками - полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.
В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые цветки и т.д. обнаруживают расщепление в потомстве гибрида (в F2) по фенотипу в соотношении 3:1. В каждой паре признаков один оказывается доминантным, другой рецессивным.
Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовские - морщинистые зеленые семена.
Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая окраска - над зеленой.
Обозначим аллели гладкой формы - А
морщинистой формы - а
аллели желтой окраски - В
зеленой окраски - b
Гены, определяющие развитие разных пар признаков называются неаллельными.
Гены А и а неаллельны генам В и b. Неаллельны гены обозначаются разными буквами алфавита.
P: ♀ ААВВ x ♂ ааbb
G:
F1: AaBb
PF1: ♀ AaBb x ♂ AaBb
G
| F2: | Гаметы | AB | Ab | aB | ab |
| AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb | |
| Аb | АAВb | ААbb | АаВb | Ааbb | |
| аВ | АаВВ | АаВb | ааВВ | ааВb | |
| аb | АаВb | Ааbb | ааВb | ааbb |
При анализе второго поколения видно, что образуется 9 генотипов: ААВВ, ААВb, АаВВ, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb и 4 фенотипа: желтый гладкий; зеленый гладкий; желтый морщинистый; зеленый морщинистый.
В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом – это та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для дигибридного скрещивания он будет:
9 А_В_ : 3 А_bb : 3 ааВ_ : 1 ааbb.
Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для изучения пород животных и сортов растений путем скрещивания.
Таким образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.
Третий закон Г. Менделя.
Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представлячет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)2=32+2*3+12, т.е. соотношение расщепления 9:3:3:1.
Третий закон Г. Менделя- закон независимого комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.
Полигибридное скрещивание.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.
Расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 выражается формулой (3+1)n, где n - число пар альтернативных признаков.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1)1 = 3:1, т.е. 2 класса
дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т.е. 4 класса
тригибридное скрещивание (3+1)3 =27:9:9:9:3:3:3:1, т.е. 8 классов.
Иначе говоря, число фенотипических классов может быть выражено формулой: 2n, где n - число генов, по которым различаются родительские формы.
По этой жен формуле можно рассчитать число типов гамет.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при разных типах скрещивания:
| Учитываемые факторы | Тип скрещивания | |||
| моно- гибридное | ди- гибридное | три-гибридное | поли-гибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 21 | 22 | 23 | 2n |
| Число зигот при образовании F2 | 41 | 42 | 43 | 4n |
| Число фенотипов в F2 | 21 | 22 | 23 | 2n |
| Число генотипов в F2 | 31 | 32 | 33 | 3n |
| Расщепление по фенотипу | (3+1)1 | (3+1)2 | (3+1)3 | (3+1)n |
| Расщепление по генотипу | (1+2+1)1 | (1+2+1)2 | (1+2+1)3 | (1+2+1)n |
Душистый горошек
Р: ♀ААвв х ♂ааВВ
бел. бел.
F1: АаВв
пурпурн.
F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв
пурпурн. бел. бел. бел.
9 : 7
Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака.
Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2.
Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой.
Мыши : А- наличие окраски
а- отсутствие окраски
В- распределение окраски
в- отсутствие распределения
Р: ♀ааВВ х ♂ААвв
бел. черн.
F1: АаВв
агути
F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв
агути черн. бел. бел.
9 : 3 : 4
9 : 6 : 1
Рецессивный эпистаз
Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не даёт возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа>В или аа>вв.
Мы уже познакомились с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза (скрещивание чёрных и белых мышей).
Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В-, а вв над А-.Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9:7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.
Полимерия
Такие свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность и т. п. Нельзя разложить на чёткие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными.
Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, установили, что чем больше доза доминантного гена, тем выше активность витамина А. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе.
Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии ХХ столетия. Так, при скрещивании рас пшеницы с красными и белыми зёрнами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F2 обычное моногибридное скрещивание в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от тёмно-красных до бледно-красных.
Генетический анализ растений пшеницы в F3 из семян F2 разных окрасок показал, что растения из белых зёрен и из зёрен с наиболее тёмной окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зёрен с окраской промежуточного типа развивались растения , давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.
Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зёрен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.
Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса: А1; А2;А3 и т. д.
Лекция 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ дигибридном и полигибридном СКРЕЩИВАНИях
1. Дигибридное скрещивание.
2. Третий закон Г. Менделя.
3. Полигибридное скрещивание.
4. Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.
5. Статистический характер расщепления.
6. Взаимодействие неаллельных генов.
Дигибридное скрещивание.
В большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.
Гибриды полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами - тригетерозиготами, многими признаками - полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.
В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые цветки и т.д. обнаруживают расщепление в потомстве гибрида (в F2) по фенотипу в соотношении 3:1. В каждой паре признаков один оказывается доминантным, другой рецессивным.
Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовские - морщинистые зеленые семена.
Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая окраска - над зеленой.
Обозначим аллели гладкой формы - А
морщинистой формы - а
аллели желтой окраски - В
зеленой окраски - b
Гены, определяющие развитие разных пар признаков называются неаллельными.
Гены А и а неаллельны генам В и b. Неаллельны гены обозначаются разными буквами алфавита.
P: ♀ ААВВ x ♂ ааbb
G:
F1: AaBb
PF1: ♀ AaBb x ♂ AaBb
G
| F2: | Гаметы | AB | Ab | aB | ab |
| AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb | |
| Аb | АAВb | ААbb | АаВb | Ааbb | |
| аВ | АаВВ | АаВb | ааВВ | ааВb | |
| аb | АаВb | Ааbb | ааВb | ааbb |
При анализе второго поколения видно, что образуется 9 генотипов: ААВВ, ААВb, АаВВ, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb и 4 фенотипа: желтый гладкий; зеленый гладкий; желтый морщинистый; зеленый морщинистый.
В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом – это та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для дигибридного скрещивания он будет:
9 А_В_ : 3 А_bb : 3 ааВ_ : 1 ааbb.
Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для изучения пород животных и сортов растений путем скрещивания.
Таким образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.
Третий закон Г. Менделя.
Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представлячет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)2=32+2*3+12, т.е. соотношение расщепления 9:3:3:1.
Третий закон Г. Менделя- закон независимого комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.
Полигибридное скрещивание.
Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.
Расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.
Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 выражается формулой (3+1)n, где n - число пар альтернативных признаков.
Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
моногибридное скрещивание (3+1)1 = 3:1, т.е. 2 класса
дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т.е. 4 класса
тригибридное скрещивание (3+1)3 =27:9:9:9:3:3:3:1, т.е. 8 классов.
Иначе говоря, число фенотипических классов может быть выражено формулой: 2n, где n - число генов, по которым различаются родительские формы.
По этой жен формуле можно рассчитать число типов гамет.
Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при разных типах скрещивания:
| Учитываемые факторы | Тип скрещивания | |||
| моно- гибридное | ди- гибридное | три-гибридное | поли-гибридное | |
| Число типов гамет, образуемых гибридом F1 | 21 | 22 | 23 | 2n |
| Число зигот при образовании F2 | 41 | 42 | 43 | 4n |
| Число фенотипов в F2 | 21 | 22 | 23 | 2n |
| Число генотипов в F2 | 31 | 32 | 33 | 3n |
| Расщепление по фенотипу | (3+1)1 | (3+1)2 | (3+1)3 | (3+1)n |
| Расщепление по генотипу | (1+2+1)1 | (1+2+1)2 | (1+2+1)3 | (1+2+1)n |