Алгоритм самопідготовки студента.

№	Інформаційний блок	Питання
1.	Сполучні тканини.	1. Дайте визначення поняття «сполучна тканина», назвіть її види. 2. У альбомі вивчіть схему «Сполучні тканини». 3. Назвіть особливості будови та функцій сполучних тканин. 4. Охарактеризуйте локалізацію сполучних тканин. 5. Поясніть ембріогенез сполучних тканин.
2.	Пухка сполучна тканина.	1. Дайте морфофункціональну характеристику пухкої сполучної тканини. 2. У альбомі вивчіть малюнок «Пухка волокниста сполучна тканина», позначте її структури. 3. Назвіть клітинний склад пухкої сполучної тканини. 4. Поясніть особливості будови та функцій клітин пухкої сполучної тканини. 5. Назвіть хімічний склад та функції міжклітинної речовини. 6. Охарактеризуйте особливості ультрамікроскопічної будови волокон. У альбомі заповніть таблицю «Волокна пухкої сполучної тканини».

Теоретичні питання

1. Загальний план будови і класифікація власне сполучних тканин.

Сполучна тканина (textus connectivus) дуже поширена в організмі, становить близько 50 % маси тіла. З неї побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та зв’язки, основа (строма) органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову і кісткову. Власне сполучна тканина поділяється на волокнисту і сполучну тканину зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тка­нина залежно від вмісту волокнистих структур є пухкою і щільною. Пухка містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на волок­нисті структури. Щільну сполуч­ну тканину залежно від розташування волокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волок­на розташовані паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи сітку.

Серед усіх згаданих у класифікації різновидів сполучної тканини найбільш поширеною й такою, що містить усі види елементів, є пухка волокниста сполучна тканина. Вона міститься майже у всіх внутрішніх орга­нах, утворює їхні оболонки, заповнює проміжки між органами, підстилає епітелій, супроводжує судини та нерви. Вона виконує всі функції, які властиві тканинам внутрішнього середовища, а саме: трофічну, захисну, опорно-механічну. Крім того, пухка сполучна тканина виконує також замісну функцію (при пошкодженні заміщає, заповнює собою дефект в органах).

2. Морфофункціональна характеристика пухкої сполучної тканини.

Пухка сполучна тканина (textus connectivus laxus) найбільш поширена в організмі, оскільки міститься в усіх органах. Вона побудована з клітин і міжклітинної речовини, включає волокнисті структури (колагенові, еластичні і ретикулярні волокна) та основну міжклітинну речовину. Подібний план будови характерний і для всіх інших різновидів сполучної тканини. До клітинних елементів пухкої сполучної тканини належать клітини фібробластичного ряду фібробласти та фіброцити, які утворюють міжклітинну речовину та ріні види лейкоцитів, які мігрують з крові та перетворюються на макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, які регулюють властивості цієї тканини та забезпечують її захисні реакції, а також адипоцити, пігментоцити, адвентиційні клітини. Особливості гістофізіології пухкої волокнистої сполучної тканини такі: вона містить різноманітні клітини з різною спеціалізацією і тому є багатофункціональною; завдяки будові міжклітинної речовини має оптимальні умови для функціонування всіх видів клітин, транспорту, а також формоутворюючі, пластичні та опорні властивості; периваскулярна локалізація формує єдину трофічну систему с гемокапілярами, зпосереджує гематотканинні взаємодії.

3. Клітинні елементи пухкої волокнистої сполучної тканини.

Клітини пухкої волокнистої сполучної тканини численні та різноманітні, розташовуються та функціонують у аморфній речовині.

Фібробласти - це найбільш численні та постійні клітини, продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини. У певному розумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю будувати основні опорні структу­ри організму фібробласти часто називають механоцитами. Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить чис­ленна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини - напівстовбурові клітини-попередники - малоспеціалізовані фібробласти - зрілі фібробласти - фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належать міофібробласти та фіброкласти.

Малоспеціалізовані або юні фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплаз­мою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ЕПС, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Здатні до мітотичного поділу, мають низький рівень синтезу і секреції білка. Розміри їх не перевищують 20 - 25 мкм.

Зрілі спеціалізовані фібробласти – великі клітини з відростками. На препараті-плівці у розпластаному вигляді вони можуть досягати 40 - 50 мкм і більше, товщина їх незначна. Вони плоскі, пластинчасті. Ядро цих клітин велике, овальне, світле, містить дрібнорозпилений рівномірно розподілений хро­матин, на тлі якого добре видно 1 - 2 великих ядерця. Ци­топлазма забарвлюється базофільно. На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони - внутрішню ендоплазму, яка забарвлюється інтенсивніше, і зовнішню ектоплазму, забарвлення якої значно слабше; вона не має чітких меж і зливається з оточуючою міжклітинною речовиною. Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як і лізосом. Особливо добре розвинена гранулярна ЕПС, яка займає до 35 % об'єму клітини, у ній відбувається синтез проколагену та еластину; та комплекс Гольджі, який становить близько 10 % об'єму клітини, має вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани, які секретуються у міжклітинну речовину і входять до складу волокон і аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу - фібронектин, який забезпечує зв'язування клітин з їхнім мікрооточенням і регулює пересування клітин.

У периферійному шарі цитоплазми розташовані мікрофіламенти товщиною 5 - 6 нм, які містять скоротливі білки типу актину і міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що серед фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька тижнів) і з довгим життєвим циклом (кілька місяців).

Фіброцити - це дефінитивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Вони невеликі за розміром, сплощеної веретеноподібної форми, можуть мати крилоподібні відростки, забарвлення цитоплазми та ядра темне, ядерно-цитоплазматичний показник високий. Органели розвинені слабо, кількість їх невелика, тому фіброцити малоактивні – підтримують власний метаболізм та гомеостаз у своїй ділянці. Синтетичні процеси в них різко знижені.

Міофібробласти- це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до глад­ких м'язових клітин, але мають добре розвинену ЕПС. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тка­нині при загоюванні ран.

Фіброкласти - ще один вид похідних фібробластів. Вони мають високу фагоцитарну активність, містять значну кількість лізосом. Беруть участь у лізисі міжклітинної речовини; їх можна спостерігати у матці після закінчення вагітності.

Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають гістіоцитами, клазматоцитами. За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги займають друге місце після фібробластів та за будовою походять на них. Мають менші розміри клітинного тіла - 10 - 15 мкм, яке добре відмежоване від основної речовини. Форма округла, витягнута або непра­вильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну фор­му, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, виглядає щільним, інтенсивно забарвлюється. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, через наявність численних світлих пухирців має «пінистий» вигляд. Містить багато лізосом, фагосом, що відображає активність внутрішньоклітинного травлення; мітохондрії, гранулярна ЕПС, комплекс Гольджі розвинені помірно. Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі відростки, за допомогою яких ці клітини захоплюють та поглинають сторонні частинки, а також переміщуються та фіксуються до субстрату. На поверхні плазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів. Найчастіше вони розташовані поблизу дрібних судин, утворюють великі групи.

Макрофаги відіграють важливу роль в імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті виявляється у їхній здатності до фагоцитозу і в син­тезі низки активних речовин - факторів при­родного імунітету - фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи комплементу та ін. Їхня роль у набутому імунітеті полягає в пе­редачі антигену імунокомпетентним клітинам (лімфоцитам) після його переробки з корпускулярної форми в молекулярну (участь у системі імунної відповіді разом з Т- і В- лімфоцитами). Також макрофаги секретують медіатори-монокіни, що сприяють специфічній реакції на антигени і цитолітичні фактори, які вибірково руйнують пухлинні клітини.

Походять макрофаги з промоноцитів червоного кісткового мозку, зі стовбурової гемопоетичної клітини, і завершують собою моноцитарний гістогенетичний ряд. Разом з іншими клітинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагічну систе­му організму.

Плазматичні клітини (плазмоцити) мають розміри 7 – 10 мкм, округлу або багатокутну форму, невелике кругле ексцентрично розташоване ядро, яке містить радіально розташований конденсований хрома­тин у вигляді характерного для плазмоцита малюнка - колеса зі спицями або цифр на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, у перинуклеарній зоні розташований комплекс Гольджі та центріолі з слабким забарвленням - «світле подвір'я». Більшу частину клітини займає добре розвинена гранулярна ЕПС, канальці якої розташовані концентрично. Велика кількість рибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми. Ці органели утворюють потужний апарат біосинтезу імуноглобулінів (антитіл), які виділяються при проникненні в організм антигену, та знешкоджують його - гуморальний імунітет. Плазмоцити утворюються з В-лімфоцитів. Вони здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині власного шару слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних вузлах, селезінці, в інтерстиційній сполучній тканині різних залоз.

Тканинні базофіли (мастоцити, лаброцити, тучні клітини) мають зернистість, подібну до гранул базофільних лейкоцитів крові. Тканинні ба­зофіли часто розташовуються групами за ходом кровоносних судин мікроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярні піхви. Велика кількість цих клітин зустрічається у стінці органів ШКТ, в матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах.

Форма та розміри тканинних базофілів різноманітна - вони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від 10 - 20 до 35 і навіть до 100 мкм. Мають руховий апарат – цитоплазматичні відростки. Ядра порівняно невеликі, круглі, звичайної будови, розташування їх центральне. Органели розвинені слабо, у цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, небагато гранулярної та агранулярної ЕПС; комплекс Гольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин - наявність великої кількості характерних гранул розмірами 0,2 - 0,8 мкм, кожна з яких ото­чена мембраною. Вони виступають на поверхні клітини у вигляді шаровидних структур. За електронно-мікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчасті. Забарвлюється зернистість базофільно, метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Гепарин становить 30 % вмісту гранул, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Гістамін, який становить 10 % їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тучних клітин) та гепарину, які формують стабільну сітку, до неї іонними зв'язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат та гіалуронову кислоту.

Гепарин - це сульфатований глікозаміноглікан, який запобігає зсіданню крові. Тканинні базофіли синтезують гепарин у комплексі Гольджі. Вони можуть втрачати свої гранули (дегрануляція), і тоді гепарин виділяється у міжклітинну речовину. Ге­парин знижує її проникливість, має протизапальну дію, є анти­коагулянтом, стимулює активність фер­менту ліпопротеїнліпази і сприяє розпаду хіломікронів плазми.

Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладкі м'язи, викликаючи їхнє скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникливості їх стінки – це один з патогенетичних механізмів алергічних реакцій. Внаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом утворюються пухирі (кропивниця). У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться алергенами, утворюються специфічні антитіла класу IgЕ. Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу і зв'язують їх так, що варіабельні ділянки для зв'язування антигенів лишаються вільними. При повторному введенні антигену він швидко з'єднується зі специфічними антитілами на поверхні тучних клітин. Після утворення комплексу антиген - антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введенням антигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються за участю тка­нинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження внаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.

Тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної клітини. Недиференційовані попередники тучних клітин мігрують через кров у сполучну тканину, де проліферують і диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь Т-лімфоцити. Мітотичний поділ тучних клітин спостерігається досить рідко. Оскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то можливо, мітози спостерігаються у них частіше, але їх важко побачити через велику кількість гранул.

Адипоцити (жирові клітини, ліпоцити) одиничні, вони здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який має зна­чення у трофіці, енергоутворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами або поодинці, здебільшого біля кро­воносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тка­нину.

Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, во­ни тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує всю клітину, так що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина на поперечному зрізі нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре забарвлюються суданом III в оранжевий колір або осмієвою кислотою в чорний колір.

Органели розташовані голов­ним чином навколо ядра, де більше цитоплазми. У жировій клітині є вільні рибосоми, обидва типи ЕПС, комплекс Гольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин утворює білу жирову тканину.

Жирові крапельки, що потрапляють у лімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близько 1 мкм мають назву хіломікронів. У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, які утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїнліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин, які можуть поглинатися жировою клітиною. Під дією гліцерокінази, яка утворюється у цій клітині в процесі вуглеводного обміну, з жирних кислот і гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізує під дією ліполітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного ферменту ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцери­ну і жирних кислот. Останні зв'язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тка­нин, яким потрібні поживні речовини.

За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередниках адипоцитів закінчуються через 2 - 3 тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у дорослих можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.

Пігментоцити (пігментні клі­тини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Зустрічаються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітелію, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини не продукують меланін, а лише фагоцитують його (про що свідчить негативна ДОФА-реакція). Єдине виключення - люди монголоїдного типу, у них у сполуч­ній тканині дерми куприкової ділянки трапляються меланін-синтезуючі пігментні клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять з клітин нервового гре­беня, а не з мезенхіми.

Адвентиційні клітини - це популяція малоспеціалізованих клітин, що розташовуються вздовж кровоносних судин. Во­ни мають плоску або веретеноподібну форму, слабо базофільну цитоплазму, овальне ядро і сла­бо розвинені органели. У процесі диференціації ці клітини можуть, очевидно, перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Багато авторів заперечують існування адвентиційних клітин.

7. Макрофагічна (мононуклеарнофагоцитуюча) система.

Макрофагічна система - міцний захисний апарат, який бере участь як у загальних, так і в місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється місцевими механізмами, а також нервовою та ендокринною системами.

Концепція фагоцитозу була уперше висунута I. I. Мечніковим. Він дійшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюції як внутрішньоклітинне трав­лення і закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим захисним механізмом. Він обгрунтував доцільність об'єднання таких клітин в одну систе­му і запропонував назвати її макрофагічною. У 30 - 50-х роках цю захисну систему називали ретикулоендотеліальною (РЕС), помилково зараховуючи до неї деякі види факультативних фагоцитів. Останнім часом її називають системою мононуклеарних фагоцитів, що, однак, не зовсім точно, оскільки серед клітин цієї системи є і багатоядерні (остеокласти і гігантські клітини сторонніх тіл).

До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, бактерії. Фагоцитований матеріал всередині клітини піддається ферментативному розщепленню в лізосомах. Та­к ліквідуються шкідливі для організму агенти, які виникають місцево чи попадають іззовні. Ці клітини можна ідентифікувати за допомогою мето­ду вітального забарвлення, використовуючи прижиттєве введен­ня в організм трипанового синього, колоїдного срібла або китайської туші. Всі вказані колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на препараті. До таких клітин належать гістіоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів, зірчасті клітини синусоїдних судин печінки, альвеолярні макрофаги легень, перитонеальні макрофаги, гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія), остеокласти, гігантські клітини сторонніх тіл. Усі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на поверхні рецептори до імуноглобулінів (завдяки чому здатні до імунного фагоцитозу), походять з промоноцитів червоного кісткового мозку і моноцитів крові. Здатність до факультативного фагоцитозу мають фібробласти, ретикулярні клітини, ендотеліоцити, нейтрофільні лейкоцити. Вони не належать до макрофагічної сис­теми, тому що не можуть здійснювати специфічного імунного фагоцитозу та мають інше походження.

8. Волокнисті структури сполучної тканини.

Колагенові волокна. У пухкій спо­лучній тканині колагенові волок­на розташовані у різних напрям­ках і мають вигляд темних, хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1 - 10 мкм. Вони здатні утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна безбарвні, на гістологічному препа­раті забарвлюються оксифільно, при імпрегнації сріблом набирають бурувато-жовтого кольору, мають посмугованість, зумовлену різною кількістю молекул колагена. Ці волокна не галузяться і не анастомозують між собою.

Колагенове волокно побудоване з пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил 50 - 100 нм. Фібрили мають характерну поперечну посмугованість у вигляді світлих та темних смуг, що чергуються між собою з періодом повторюваності 64 нм. Фібрили складаються з мікрофібрил товщиною близько 10 нм, їх можна побачити в електронному мікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікрофібрили побудовані із ще тонших елементів - протофібрил, а останні - з молекул колагену. Молекули білка колагену мають довжину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані з 3 поліпептидних ланцюжків попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів та глікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини - фібробластах. Далі ці речовини секретуються у міжклітинну речовину. Поза клітиною з молекул колагену утворюються протофібрили і т. д. Маркерними амінокислотами зрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин. Існує 12 типів колагену, які розрізняють за молекулярною організацією, органною та тканинною належністю. Колаген I типу є в сполучній тканині шкі­ри, кістки, у рогівці ока, склері, стінці артерій; II типу - у гіаліновому і фіброзному хря­щах, у скловидному тілі; III ти­пу - у дермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у ретикулярних волокнах; IV ти­пу - у базальних мембранах, капсулі кришталика; V типу - навколо клітин, що його синтезують у вигляді екзоцитоскелету. Колагени VI, VII типів називають мікрофібрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типів – так звані малі, знайдені у невеликих кількостях в ендотелії, хрящах, скловидному тілі.

Колагенові волокна містять 65 % води. Вони здатні притягати воду і набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % внаслідок набряку, а в підкисленому середовищі - у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі - депо води. Цією властивістю колаге­нових волокон зумовлена поява набряків при патології. При втраті крові вони віддають воду, відновлюючи об'єм крові. При виварюванні колагенові волокна утворюють клей, звідси похо­дить їхня назва («кола» - клей, «гено» - народжую, продукую). Вони мають невелику резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колаге­нові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60 - 70 кг/мм². Це найміцніші структури в орга­нізмі, основна їхня функція - опорно-механічна.

Еластичні волокна, на відміну від колагенових, значно світліші й тонші, мають у нативному вигляді жовтуватий колір, прямолінійні, галузяться і анастомозують між собою, утворюючи сітку, розташовані поодинці, не утворюють пучків. Товщина їх від 0,3 до 10 - 18 мкм.

Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, ха­рактерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму глобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3 - 3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами, утворюють мікрофібрили товщиною 8 - 10 нм. Еластичне волокно побудоване з двох компонентів - у центрі міститься аморфний ком­понент, а на периферії - мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох компонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % еластину у вигляді аморфного компоненту. Мікрофібрилярний компонент сильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до еластичності. Крім зрілих еластичних волокон, розрізняють близькі до них, так звані елаунінові та окситаланові волокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил і аморфного компоненту приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікрофібрил.

Еластичні волокна бідніші водою порівняно з колагеновими (містять 47 % води). Вони стійкі до кип'ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі. Їхня міцність набагато менша, ніж у колагенових воло­кон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амортизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загального характеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.

Ретикулярні волокна мають вибіркову локалізацію в організмі, спостерігаються у препаратах, імпрегнованих сріблом, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють 2 типи волокон: власне ретикулярні - це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III ти­пу; преколагенові - початкова стадія при утворенні колагено­вих волокон у період ембріогенезу, а також при регенерації. Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, але відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю анастомозів. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх продукують, утворюють сітчасті структури.

Електронно-мікроскопічно у ретикулярних волокнах спостерігаються протофібрили товщиною 40 нм, склеєні аморф­ною речовиною. Протофібрили мають не завжди чітку посмугованість з періодом 64 - 67 нм (тобто ідентичну колагеновим волокнам). На відміну від колагенових волокон, ретикулярні мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. Вони стійкі до дії слабких кислот і лугів, трипсину. За здатністю до розтягання вони займають проміжне положення між колагеновими та еластичними.

9. Склад та функції основної речовини пухкої сполучної тканини.

Основна міжклітинна речовина (аморфний компонент). Клітини та волокна сполучної тканини занурені в основну речовину, або аморфний компонент. Основна речовина в організмі становить близько 20 % маси тіла. У дитячому віці її більше, ніж у дорослої людини або у старих людей.

Вміст основної речовини переважає вміст волокнистих компонентів та клітин, саме тому всі структурні елементи тканини розташовані досить пухко. Вона є неструктурованою (аморфною), за фізико-хімічним станом являє гель непостійної в'язкості та хімічного складу, має вигляд слабко забарвленого гомогенного матрикса. В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини, в першу чергу фібробласти. Хімічний склад аморфного компоненту характе­ризуєтся наявністю води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин. Вміст полісахаридів 0,5 - 5 %. До них на­лежать глікозаміноглікани (ГАГ): сульфатовані – гепарансульфат, хондроїтин-4-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматансульфат; та несульфатовані, представником яких є гіалуронова кис­лота. Сульфатовані ГАГ сполучаються з білками, утворюючи протеоглікани. Глікозаміноглікани зумовлюють консистенцію аморфної речовини та її функціональні властивості. У свою чергу, функціональні риси сполучної тканини загалом залежать від фізико-хімічного стану основної речовини. Чим вона щільніша, тим більше виражена механічна, опорна функція. Рідша за консистенцією основна речовина краще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникливість аморфного компоненту (є багато мікроорганізмів, що містять фермент гіалуронідазу, який допомагає їм проникати крізь сполучну тканину). Підвищення концентрації ГАГ (зокрема гіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної міжклітинної речовини. Основна речовина створює передумови для пересування клітин, здатних до руху, через неї здійснюється транспорт поживних речо­вин і метаболітів.